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【译介】HU V7C1

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发表于 2018-10-19 20:18 | 显示全部楼层 |阅读模式
本帖最后由 区区不才 于 2018-11-10 20:33 编辑

Haworthia Update Volume 7, Chapter 1: - Haworthia retusa ‘nigra’ – Another grand finale.
原作:M. B. Bayer
摄影:M. B. Bayer
编译:杨区区

本楼层用于索引及备注--

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 楼主| 发表于 2018-10-19 20:18 | 显示全部楼层
本帖最后由 区区不才 于 2018-11-10 20:35 编辑

前言与简介
            我最近发现了一件事情,那就是我在各个平台杂志期刊发表的文字越多,我需要承担的压力也就越大。(本文发布的)近期我在《Alsterworthia》上面刊载了两篇文章,就很能说明这个问题:原文涵盖了对Haworthiamutica (Buffeljags) (=H. groenewaldii Breuer)的描述,但没有涵盖我在读到Breuer、Marx与Groenewald对这一“物种”的描述之后的评论内容。我希望本文可以让各位读者们知道我为什么反对使用这一拉丁文双名(译注:指H. groenewaldii)。在这一发现的刺激下,我支持了JannieGroenewald在Buffeljags山谷的另一片区域Bontebok公园进行的考察,并让他告诉我他在这片区域发现了什么,在这之后,我和Jannie又去考察了一次。一些关于新发现的讨论已经投给Cactus andSucculent期刊,本文成文时尚未刊登。本文的简化版本已经投给《Alsterworthia》,本文的主要目的之一就是增补大量的配图,并且让更多的人看到。在此我非常感谢Harry Mays持续编辑并出版《Haworthia Update》,目前已经出版了卷6,也反向督促我完成Haworthia Update的撰写工作。

            我和Jannie去的第二片区域是一处位于Tradouw Pass东南的农场,在Tradouw Pass的南端的陡峭崖壁上生长有H. retusa ’turgida’,自从我上次见到这些植物之后,当地重新修整了道路,这导致该物种居群数量大幅降低。我并没有给这些植物拍照,所以大家在这里也看不到它们的形态特征,不过这不是本文的重点,图片的话在《Haworthia Revisited》(简称HR,下同)上面应该也有的。紧挨着Tradouw Pass南侧是一个令人困惑的居群:在HR里面有一张图片,在J.D. Kobus Venter的编号体系中被标记为93/35的H. magnifica原变种。这些植物生长在页岩与河砂地带之间的过渡区域。1997年4月,我收集了这一居群的种子,并将其播种,成株之后的形态表现均不相同。其中一株(MBB6666)的照片被用在了我的另一篇长篇文章《我们应该如何理解H. nigra(How to understand H. mutica var.nigra)》(Haworthia Update 2.1:50)里面。MBB6666也被认定为H. magnifica原变种,但当时我认为这个界定只是临时的,之后肯定要更改。在这里要说明的是,我在Haworthia Update的文章中使用的拉丁文名都是非常谨慎的。我阅读了我之前的很多文献(的结论部分),并没有发现正式名称的更改,只有在进行过多次野外考察,积累了大量实例之后,我才逐渐意识到H. magnifica与H. mirabilis是不可分割的。那些来自Tradouw Pass的植物目前为止仍然令我困惑,因为它们非常靠近H. retusa’turgida’。Tradouw Pass的植物,还有我在上文中以H. mutica var. nigra代称的植物,考虑到它们和H. mirabilis的关系,或许更适合理解为H. retusa的变种。

            出于以上原因,本文的重点是对Swellendam与Heidelberg之间地区的一次我忽视已久的探索,这次探索对于一些分类问题的探讨非常适用,不管是作为爱好者还是研究者,搞清楚这些植物的分类都是非常有必要的。
对正式名称的考量和使用
             这里我需要先来解释一下我接受的命名风格,我现在已经弃用了低于物种名等级的名称。(译注:物种名等级的名称包括种、变种、亚种、变型名称,详见既往推送《MBB1999体系瓦苇种加词释义》正文之前的部分,点此前往我这样做是因为在植物学上尚无明确的物种概念,因此对于物种的描述更像是一种对野生形态差异的归纳。(译注:目前在不同学科背景下,“物种”这一概念是会产生较大差别的,常见的物种定义包括:(1)表征种phenetic species,也称作形态或模式种,指的是形态上相似的一类生物,本篇文章背景下的“物种”概念倾向于此种解释;(2)生物种biologic species,指有潜在交配能力,可产生可育后代的种群集合,这一定义在动物分类学上应用较多;(3)生态种ecological species,也称为生态型,指的是生存在相同生态龛(niche)的个体之和。高中生物课本中提到的“一群无生殖隔离,在某种生境类似的选择压力下形成的,具有相似形态特征的个体之和”的“物种”概念算是杂糅以上三种“物种”概念之后的定义。)“模式”这个词变得只在标本馆里,在压扁了的腊叶标本上面才有用,而压制成标本的瓦苇对于野外生长个体的定种几乎没有任何指导意义。瓦苇各个居群之间的形态差异极大,导致几乎没有能完全适配双名系统的植物。大家看完本文之后应该能体会到,这些所谓的类群只是人为的划分,在产地多半情况下没有那么明显的分界,当然对于园艺品种那就是另一回事了,它们有独立的另一套系统。

              在本文中,我不会废弃名称,但会删减掉一些同来标注产地的附加词。我接触瓦苇属的分类系统已经超过了70年,并且过去的40年间我对它进行了深入的研究,我对所有的分类系统的局限性都很熟悉,对于目前为止我在野外环境见到的瓦苇,Haworthia Update 5.2:192提出的分类体系仍然是一个较优的处理方式,那篇文章包含了对于瓦苇属近乎全面的概述,以及一些有效的修订。其他人发布的瓦苇属修订在我看来漏洞颇多,因为他们基本上不能涵盖我所见到的全部居群,也不能涵盖居群的历史变迁,尽管有可能他们所考察到的居群中包含我没有见到过的——这并不奇怪,因为我们不可能仅凭一人走遍所有的瓦苇栖息地。另外一个值得重视的问题,G.G.Smith和L. Bolus女士都曾经遇到过的问题,就是几个人同时给同一物种定名,并试图保持同步名称变化,这显然是不可能的。这里应该指出的是,在过去十年中,我的实地考察已经证实了我的分类体系具有很强的预见性,很多新种与我的预期相符合,而且对于H. mirabilis来说,尤其符合。两个例子其一是J. Jelimicky在Sandhoogte发现的H. mirabilis ‘bobii’ Hayashi (我的非正式称呼为‘pilosa’、’velcro’,StevenHammer称之为 ‘Shaggy dog’);另一个例子是DeHoop保护区以南的MBB7886 H. mirabilis,后者在Haworthia Update 5.2中有过比较详细的介绍。

                在对Buffeljags区域进行扩展考察之前,我们也曾经在Breede River下游地区调查过瓦苇属植物居群——这里就是H. mirabilis表现多种产地型的地方,也伴生有H. retusa ‘turgida’与H. ‘variegata’。我还在Kobus Venter、Lawrence Loucka的陪同下,再次前往了海德堡南部的Kransriviermond与Morning Star,这里生长有H. floribunda、H. retusa ‘turgida’以及H. mirabilis(即H. maraisii、H. magnifica以及H. heidelbergensis)。所以当我前往Tradouw东南的Heuningklip时,在我整理之前的照片时,我马上回想起了这些考察经历,包括我拍摄的当地瓦苇居群的照片,都在我的回忆中变得鲜活,H. retusa与H. mirabilis之精华即在于此:一切的一切仿佛一条莫比乌斯带,看似无关联的事物最终都得以统合,本文的目的便是将扭转的纸条末端粘起来。我将尝试说明不同类群居群之间的连续性,我将列出一组饼图,用来表明每个居群内的实际“成分”,居群被鉴定成为的物种往往是居群内占比最高的组分。表2的饼图组是表1中数据的可视化表现。在表中我将retusa与turgida分开统计,其目的是希望强调一下这两个类群的地理差异性。这些居群的位置大抵可以分为两部分:东部组(Brandwacht、Mossel Bay),没有H. retusa,西部组(Hasiesdrift、Bredasdorp)主要是mutica。H. retusa ‘turgida’在东部与西部均有出现,但在几乎所有居群范围内,H.retusa都有不同程度的贡献,占比从0%到50%不等,从而使得retusa到turgida的过渡更具连续性。


对类群的考量
一、饼状图组
            对于任意两株植物来说,想要测量它们之间的相似程度都是非常困难的,而测量两个居群的植物则更加困难,如果还要加上那些为了发表论文所需的假设而加入的那些观测不到的居群时,便再难一步。而这也是学术界名称争议与滥用的起因之一。表2的饼图组的原始数据来源于表1,也就是与每个居群直接相关的遗传特征的占比。出于对冗余数据的省略以及对结果的显著化体现,在这一组表格中将仅涉及受到地理因素直接影响的居群,表2中的每个饼图对应一个居群。


            对于表1,我们假设有一整套编码的遗传因子,其表达结果是H. retusa,同理假设出H. turgida,如果我们只考虑表1中所有居群的retusa与turgida这两个组分的占比的话,那么比例会从H. retusa侧向H. turgida侧平稳移动,中间不出现断层。而实际上这些比例没有断层,平均值大约是50:50,所以H. turgida可以被称为H. retusa ‘turgida’。


表2的饼图能够展现不同居群之间的可能关系,并可以从中推断出H. retusa与H. mirabilis的关联程度,同时他还会试图解释东部的H. pygmaea与西部的H. mutica之间的相似性与差异性:这两者是相同起源的。侵入式分布于Heidelberg与Swellendam中间地区的H. floribunda以及Potberg南部再次出现的H. floribunda,使问题更加复杂化。H, variegata在图中也有体现,这一物种同样出现于Potberg南部。H. rossouwii几乎是完全独立的,除了在Bredasdorp西南部的H. rossouwii,它们可能与H. herbacea、H. reticulata有所联系。


             在Heidelberg,有一个50/50 retusa/turgida的居群与H. mirabilis cf‘heidelbergensis’居群相互作用。(H. mirabilis cf‘heidelbergensis’这个名字里面mirabilis是种名,cf是compare with的缩写,此处即指被视为‘heidelbergensis’的植物)
【△表1,居群相似度分布示意表】

【△表2,饼状图组】
二、饼状图的实际构成
            饼状图的百分比实际上反映的是其遗传因子的情况,也就是DNA。实际上若要真实地反映不同物种之间的DNA差异情况,就会涉及到极大量的数据,而且反映在饼图上的差距很小:象类与小鼠的DNA差距只有3%,而人与大猩猩的DNA差距只有1%。而对于上面这些瓦苇居群,我能猜到实际的DNA差距可能不足0.001%,而这仅有的差异也将不能用饼图上切片面积大小进行体现。


三、界定类群
           无论植物的形态表现如何,界定其类群都不是一件容易的事情。从枝叶形态开始定种总是最直观的,我们观察它的叶片数量、大小、颜色、形状、排列顺序、表面形态——但这些会受到生长的影响从而差异较大,之后我们从花器形态入手,但和从枝叶来判断总体来说差别不大,而且还有新的问题:几乎所有瓦苇的花看起来都差不多,而且瓦苇也不总是开花,单个小花的开放时间只有3-5天,所以采集图像也常错过好时机,如此种种导致花器结构判断的方式鲜有用武之地。


四、相关性
           在下面的讨论中,我们没有必要去证明或复现某些显而易见的结论与行为。植物的花期可能与所在居群的空间地理位置相关联,也可能无关联。出于传粉媒介与生殖隔离对形成物种的决定性作用,花器结构(尤其是花被结构)构成了植物分类的基础。野生的瓦苇主要靠一种蜂类进行授粉,这种蜂社会性较弱,居住在个体巢穴中。它们在夏季于土壤中筑巢,我曾在冬季时观察到它们已经成虫了,但总体活跃度很低。很少有瓦苇选择在冬季开花,一般来说,瓦苇的花期集中于春季与夏末,这就表明,除了杂交亲和性等因素以外,居群之间的花粉传递还面临着花期和空间上的阻碍。一只蜜蜂可以飞离蜂巢13千米远,而对于非社会性的蜂类来说这个距离会更远——所有这些因素共同决定了瓦苇遗传的频率和强度。基因漂变被认为是孤立而远离标准物种的种群内的遗传运动,而基因流则有可能由传粉媒介在相似的地理环境条件下所引发。因此,远距离杂交的统计概率基本上是不可能得出的。(译注:基因漂变Genetic drift,指的是小的群体中,由于不同基因型个体生育的子代个体数有所变动而导致基因频率的随机波动的现象,遗传漂变的结果可使一些基因的频率发生变化;基因流Genetic flow,指生物个体从其发生地分散出去而导致不同种群之间基因交流的过程,可发生在同种或不同种的生物种群之间。)


         我无法量化这些基因频率的变动,也无法提供更多关于此的信息,但是这表明了我们需要着重考虑居群之间的地理关系。在我对其它属进行研究的经验看来,区分类群的一个关键因素就是是否能长期生长在一起并维持其特征。瓦苇属的居群通常独立分布,很少出现多种瓦苇混合生长的情况。瓦苇的居群也受到地质条件的影响,特别是浅层土壤主要成分为砾石的环境,而且偏好生长在较为高大的植物下的低竞争地块——几乎可以说瓦苇更适合生长在对于其它植物不利的地质环境中。


五、花期与伴生物种
             居群之间共享地理空间的方式可以用来判断其离散程度,在Haworthia Update 2.1:76中对此有更详细的讨论。如果两个居群的植物花期相同且保持着相对显著的形态差异,那么这两个居群很有可能属于不同物种;如果两个居群的花器不同,且形态差异相对显著,那几乎就可以确定是两个不同物种了;如果两个居群的花期不同但形态差异不显著,那情况就复杂了,我们很难因此判断其是否为相同物种,这时候我们就要判断其地理分布与居群内差异性。一般来说对于瓦苇属,属内每个亚属的栖息地重叠程度非常低,这表明由花粉带来的外类群遗传物质的同化速度非常快。人工授粉与园艺上的杂交育种的实现难易度与结果均可表明这些物种之间实际上不存在生殖隔离。在下文对物种的讨论中,将使用物种的一般分布和居群的临近性来评判居群属于哪一物种,这意味着定种结果将随着地理梯度而发生变化。这种变化可能是线性的,也可能是环状的,即首段与末端会保持一致。但实际上,这些定种的变化梯度可能是多方向的,涉及多个物种,远比下文将要讨论的情况复杂。据我的观测,同一物种不同居群之间的形态差异也在某种程度上符合地理差异,造成居群间差异的原因不仅与环境梯度有关,基因漂变更占主导——这在那些分布在栖息地边缘的居群上体现得非常明显。


六、界定物种
            定种是我一直以来多次讨论的主题,我对此的观点是单个物种是不断变化的,除了各种已知的影响因子之外还要考虑突变带来的影响。对于几个密切相关的物种来说,仅凭单一特征很难将其区分开来,所以研究其地理分布特征与居群内部细节就显得尤其重要。


七、生境地质
           我认为,南非的物种丰富度如此之高的原因之一在于其地质环境、土壤条件以及较为温和的气候条件。本次讨论将涉及与南开普第三纪矿床地质变化有关的物种。我并非地质学家,但我需要提出一个假设,来解释为什么这些植物的分布情况,以及它们之间的差异。在这种情况下,Buffeljags的植物已经被描述(Breuer et al.)。在硅质土壤表面的一般植被也被描述过。由此而来两个问题,首先是所采用的植物分类并不可靠,其次土壤成分绝不是简单的硅质土壤,粘土也不是简单的膨润土或高岭土。当然,粘土的分类本身也存在诸多问题,通常而言,膨润土是Heidelberg以东大量开采的黄色粘土,并且存在向赭色粘土的过渡。其主要成分以铝、钾、钠或钙为主,能够膨胀开裂。高岭土是Heidelberg以西岩石层下常见的白色泥土,含有的矿物质较少,并且不具备膨润土的膨胀/收缩特性。高岭土和膨润土似乎都源于Bokkeveld页岩的风化作用,它是硅质岩和铁矿层的基础。我们不知道从裸露的成土母质到现在我们能看到的景观经过了多长时间的演化,也不知道它对侵蚀过程中产生的植物居群意味着什么。

【△Swellendam到Suurbraak地区】
1. MBB7899H. retusa ‘nigra’.  Heuningklip.
2. MBB6666 H. retusa ‘nigra’←→ H. mirabilis.  S Tradouw Pass.
3. MBB7896 H. retusa ‘nigra’.  Heuningklip.
4. MBB7897 H. retusa ‘nigra’.  Heuningklip
5. MBB7898 H. retusa ‘nigra’.  Heuningklip
6. MBB7888 H. mutica.  Rotterdam.
7. MBB7889 H. mutica.  Rotterdam.
8. MBB7890 H. mutica.  Rotterdam.
9. MBB7801 H. mutica ‘groenewaldii’.  Buffeljags.
10. MBB7741 H. mutica.  Dankbaar.
11. MBB7892 H. marginata.  Rotterdam.
12. MBB7891 H. minima.  Rotterdam.
13. MBB6644 H. mirabilis.  SW Swellendam.
14. MBB7704 H. mirabilis.  Bontebok Park.
15. MBB7805 H. mirabilis.  Bontebok Park.
16. MBB7823 H. mirabilis.  Klipbult.
17. MBB7887 H. mirabilis.  Rotterdam.
18. MBB7876 H. mirabilis.  Disselfontein.
19. MBB7901 H. mirabilis.  Crodini E.
20. MBB7902 H. mirabilis.  Crodini E.
21. MBB7903 H. mirabilis.  Crodini E.
22. MBB7904 H. mirabilis.  Crodini E.
23. MBB7905 H. mirabilis.  Crodini E.
24. MBB7906 H. mirabilis.  Crodini E.
25. MBB7907 H. mirabilis.  Crodini E.
26. MBB7908 H. mirabilis.  Sandkraal W.
27. MBB7909 H. mirabilis.  Sandkraal W.
28. MBB7910 H. floribunda.  Rietkuil.
29. MBB7912 H. mirabilis.  Rietkuil.
30. MBB7913 H. mirabilis.  Rietkuil.
31. JDV93/35 H. retusa ‘turgda’.  Tradouw Pass

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 楼主| 发表于 2018-10-19 20:19 | 显示全部楼层
编号居群
第一部分:TRADOUW PASS区域(H. retusa ‘nigra’)
           这一部分的几个居群在另一篇文章《我们应该如何理解H. nigra(How to understand H. mutica var.nigra)》(Haworthia Update 2.1:50)中也有讨论,在那篇文章的末尾,我曾经提到:“这些拍摄于原产地的图片(即指Hasiesdrift地区的H. mutica)足够可以引发H. retusa与var. nigra的亲缘关系的讨论”。我在文章的末尾,加了一句“现在,传奇故事应当落幕”,我想我应该去它的原产地进行考察,即使当时基本没有人这样做。现在,这些考察已经完成了,下面的这些照片和记录也将自动为我之前提出的疑问给出答案。

1. MBB7899.H. mirabilis, Heuningklip.
           如图1-30,图1-2是这一物种的产地生境,图2中更能体现其野生状态的土壤与上层植被状况,因为这些植被的遮蔽作用,它们在原产地接受阳光直射的时长很短且断续。该地区土壤的小范围坍塌侵蚀速度非常快,有好几次我都在坍塌的土壤中发现植物。Heidelberg附近的一处地块的土壤在十五年以内坍塌了接近两米,尽管当地的道路维修加速推进对这些植物的栖息地影响固然巨大,但同时土壤流失这一因素也不容忽视。

【△图1,从Heuningklip向北远眺至Tradouw,箭头处(左)标记的是MBB6666居群,六角星处(右)标记的是MBB7899居群】

【△图2,MBB7899的产地生境】
           图3-30是28株在MBB7899居群找到的个体,可以看到它们的个体差异甚大,表现各自不同:图3的个体窗面疣点较为密集,窗面较粗糙,很多类似该植株的个体的窗面疣点会进一步成为毛刺,比如Ballyfar地区的H. mirabilis ‘pilosa’以及Windsor Riversdale地区的H. mirabilis。这种粗糙的窗面是H. mirabilis的普遍特征,但在H. retusa中也偶有出现。图4和图16的植物分别位于Kruisrivier与Komserante,也就是Riversdale的东北部和东部,如果是我在早期考察中发现了这些,一定会将其划归至H. magnifica。当然,这两株瓦苇在Breuer和林雅彦那里都是有新物种名的。现在我在处理这些植物的名称时我会将其称为H. mirabilis,并添加产地标记,这种方式比林雅彦/IB的那一套更加清晰简洁,我也建议各位读者这样做。图6是一个幼株,其叶形表现与H. floribunda相似,这可以从侧面验证H. floribunda的叶片发育生理上是停滞在幼年期的。当然,还有证据表明,在更广阔的区域内,H. floribunda与H. mirabilis的基因交流十分频繁且广泛。在我的地图西部的Swellendam分布有大型的H. floribunda,并在地图的东南角的区域内表现更加接近模式标本的株型。图9的植株表现出了明显的尖叶,图12则相对钝叶。图17的植株窗面相对光滑,形态上更贴近H. retusa,并且叶片排列得很整齐。图20的叶面特征可以揭示该物种叶面从疣点毛刺到光滑的过度。图22的叶面纹路可以代表一些绿纹较浓的个体。从图23的叶面纹路可以看到叶片多条绿纹到单条绿纹的过度。图25展示了所谓的“旋转叶片”,其叶尖的指向不是由叶心为原点向外发散,而是呈一定角度扭转。(译注:这种叶形在瓦苇属内通常通过杂交玉扇得到,而表现此特征的植株多半也能反推出其亲代植株内包含玉扇。鲨鱼掌属植物亦有旋转叶片的广泛表现。)图28的植物令我想起位于Malgas以及更远的Ballyfar地区的H. mirabilis,花期在夏末。

【△图3-30,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】


           这些照片可以和下文这些位于Tradouw Pass的MBB6666进行对比,来判断我的观点是否正确:我认为,MBB7899居群是位于Heuningklip的三个居群与MBB6666(Tradouw Pass)的中间过渡形态。在其它类群或居群中也会出现这种“过渡”,而且非常频繁且广泛,并由此也可以推证出我进一步的论点:H. mutica来自H. mirabilis与H. retusa。(译注:该观点不应被简单理解为“H. mirabilis与H. retusa野杂产生H. mutica”,而应该是一种演化层次的,长时间作用结果,原文在表述的时候使用了“drift from”,在此语境下直译为“漂变自……”。若从演化角度验证此观点的正确性,可以参考Barnabas H. Daru(Taxon, 2013, 62(1):62-76)与John Manning(Systematic Botany, 2014,39(1):55-74.)两篇文章,但因涉及类群较多,精确性可能不太够。)

2. MBB6666H. mirabilis. Tradouw Pass.
           如图31-71,该居群位于Tradouw Pass的入口处,且居群容量较小,不如上面的MBB7899。原产地的表层土壤主要成分为河流冲刷砾石与风化页岩,并且在栖息地中有未经风化的页岩脊,野生的瓦苇生长其间。在Tradouw Pass内常有陡峭的砂岩峭壁,其中包含了一些生长有H. retusa‘turgida’的居群。我曾将这些植物称为H. magnifica,这是当时考察的居群数量太少而得出的不恰当结论。花期在夏末。

           这一居群的总体情况与MBB7899相似,但植物普遍更健壮一些。图31-45拍摄于2009年,图46-53拍摄于2011年,图54-71是我自己种植的实生苗。我曾经尝试把配图删减一些,但最终还是觉得每张图都有十足的代表性与独特的意义使得我必须将其配在文章里。再次审视这些照片的时候,我能感受到2009年拍摄的那些和2011年的那些有共性上的不同,当然,我自己种植的那些和前面这两组不同之处那就更多了。

           H. retusa的窗面光滑而H. mirabilis的窗面更粗糙,而从此特征考虑,MBB6666应当被定种至‘nigra’,而且花期上也符合。但在本文中,如上文所言,MBB6666、MBB7899与其余几个H.mirabilis居群的地理关系显示其应当被定种至H. mirabilis。这是我坚持H. mirabilis与H. retusa具有连续性的关键证据,MBB7899无可争议的属于H. mirabilis,所以看起来MBB6666也应当是H. mirabilis。目前来说就这两个居群的定种问题尚无更优的解决方案,所以不如遵循历史。如果Breuer和林雅彦认为这写植物应当被赋予一个新的物种名,那么我建议在使用这些新物种名的时候用引号括起来。实际上我喜欢用双箭头来表示:H. retusa ‘nigra’←→ H. mirabilis,虽然双箭头本身不是很重要。

(译注:这一部分配图的图片文件名均为“编号-H.-retusa-nigra”,在译文的图片标注中将采用“H. retusa ‘nigra’”。)

【△图31-71,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
           MBB6666与MBB7899都是个体形态差异较大的居群,我们也很难从中得出什么显而易见的结论,所以我们接下来看三个分布于Heuningklip的居群,它们的产地生境与MBB7899几乎相同,但在地理上有所区隔,分别相距约500米和两公里,同样很难概括每个居群与之间的共性形态差异。

3. MBB7896H. retusa ‘nigra’, Heuningklip 1.
           如图72-89,这一居群,还有接下来的两个居群的植物花期在九月,和其它H. retusa一样,它们的株型较大,肌色翠绿并且窗面光滑。当然,由于基因和生长环境的差异,这几个居群间的形态个体差异很大。在有上层遮蔽物的环境下,我们可以找到直径接近200㎜的植株,在裸露的岩缝间我们能够找到直径50㎜左右的,肌色较深的植株。

【△图72-89,MBB7896. H. retusa ‘nigra’】
4. MBB7897H. retusa ‘nigra’, Heuningklip 2.
           如图90-105,前两张图片展示了该物种的产地生境和土壤及植被状况,粘土表面地块生长的植被较少。该居群的瓦苇叶尖形态差异较大,具有明显叶尖和较钝叶尖的个体均有发现。

【△图90,远眺Tradouw Pass】

【△图91,侵蚀粘土地块】

【△图92-105,MBB7897. H. retusa ‘nigra’】
5. MBB7898H. retusa ‘nigra’, Heuningklip 3.
           如图106-132,这一居群的瓦苇叶面纹路变化十分丰富,图112的个体窗面纹路非常淡,堪比无纹;而图119的个体窗面纹路就很明显,从所有的植物中脱颖而出。
【△图106,产地生境,拍摄于Silcretehilltops】
【△图107-132,MBB7898. H. retusa ‘nigra’】

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 楼主| 发表于 2018-10-19 20:19 | 显示全部楼层
本帖最后由 区区不才 于 2018-10-21 14:59 编辑

第二部分:BUFFELJAGS区域(H. mutica).
这一部分的内容遵循最近交给《Alsterowthia》的原稿,原标题为《最后的一些相关思绪》,我希望我能找到这种“相关性”。最初有一篇文章讨论了一个被定种为H. groenewaldii的居群,作者是Breuer, Marx 以及Groenewald (Alsterworthia 11.2:15),但是我提交了稿件之后,同时也是从原产地考察回来之后才看到的这篇文章。我向他们提出了我的意见。对物种的描述似乎是Marx提出的,他指出了这一物种与H. springbokvlakensis和H. magnifia var. atrofusca的相似性,也提出了一些我的原稿里面没提到的问题。但在我看来,如果没有对原产地进行进一步的探查,那么整个的讨论都将是不切实际的。大家可以去找来Breuer的《World of Haworthias(瓦苇世界)》第一卷,看看前言中的那些信誓旦旦的天真承诺在正文中是如何被“践行” 的。H. groenewaldii确实拥有不寻常的表面纹理与叶面纹路,原产地也与任何其它H. mutica均不同。但Marx对这些植物的评价与我产生了较大分歧: “不幸的是,Bruce Bayer一直拒绝接受新生事物,并且将其称为H. mutica‘Buffeljags’” 。实际上这是一种误会或者曲解。事实上,在一份未发表的原稿中,他将我的所有文章都视为“自命不凡”,就因为我从未承认自己是一位传统的分类学家。我和Marx对植物的热爱是相同的,但我更关心的是,在我习惯的“物种”概念下,他们应当看待野生植物与地理位置的关系。同样我也非常想知道H. mutica与H. retusa ‘nigra’的关系,我们在前文的讨论就有可能将在这里得到验证。
我最近还向《Cactusand Succulent Journal (US)》投了稿,在文中我使用了“H. groenewaldiiBreuer”,我认为它是由H. mirabilis, H. mutica与H. floribunda互相作用而产生的类群。H. groenewaldii的花期在2-3月,这一点上和H. mutica并不吻合——但尽管存在花期上的差异,我们仍能找到很多这些物种之间的自然杂交植株。我曾经在很多地方都探讨过“杂交”的问题,其中包括将一部分H. floribunda合并进H. mirabilis的讨论,其实对于一些H. variegata来说,也可以建立“合并进H. mirabilis”的假设。
至于花器形态特征,我在Haworthia Update Vol.3.2:88有过详细探讨,并解释了利用花器形态特征进行定种的几个问题,同样我也会从花器结构的角度来向Breuer等人证明观点。而至于叶面质感与光泽度,我参考了HaworthiaUpdate Vol.2.2:141, Chapter 15,在那篇文章中我讨论了几个瓦苇属物种的叶片表面扫描电镜图像。这也证明了叶面特征也是在这些类群中有所差异的,说实话,依次罗列这些能够支持我的观点的证据颇有些单调无趣。在Haworthia Update 5.2:108一文中我还简要探讨了来自Buffeljags的大量H. mutica,并附有大量照片,旨在揭示居群的位置特征。我在《Haworthiad》上好像也发过有关此问题的文章。
我在进行野外考察时常会去注意地表环境对植物外观的塑造,鉴于Breuer, Marx与Groenewald在描述H. mutica ‘groenewaldii’时的报道有所偏差(见上文),所以有必要在此附上我的考察结果:H. groenewaldii与其余H. mutica的表层土壤环境均有不同程度的差异,这将支持我的生态分化假设,但还不能以此提出一个新的物种名。我们对这些河流巨石的分布情况与该地区其他地方广泛分布的露天砾石之间的实际差异抱有相当大的疑问,特别是在邦特博克发现的以下居群:


6. MBB7888H. mutica, Rotterdam 1.
如图133-169。

【△图133-169,MBB7888. H. mutica】

7. MBB7889H. mutica, Rotterdam 2.
如图170-188.

【△图170-188,MBB7889. H. mutica】


8. MBB7890 H.mutica, Rotterdam 3.
如图189-191。上面的三个种群在地理位置上的区隔有几百米,它们都生长在河滩砾石上,坡度比Buffeljags东岸更平缓,与Bontebok公园的居群生长状态很接近。这些图片具有很强的代表性,植株叶片表面的特征与Buffeljags的居群一致。但我们即使是发现了这个居群内的某一株与所描述的H.groenewaldii很像,也不能因此就给这个居群定种。

【△图189-191,MBB7890. H. mutica】


9. MBB7801H. mutica ‘groenewaldii’, Mullershof, Buffeljags.
如图192-215。Dankbaar位于该居群以西16千米处,表层土壤以砂岩为主,H. mutica的花期无异常。图215是Jannie Groenewald采集到的一株,它与同居群的植物形态特征差异甚大,我猜测它可能是和临近居群的H. mirabilis杂交的产物。

【△图192-214,MBB7801. H. mutica ‘groenewaldii’】

【△图215,MBB7801. H. mutica ‘groenewaldii’,该株由Jannie Groenewald采集】


10. MBB7741H. mutica, Dankbaar.
如图216-235。我对这两个居群(译注:指MBB7741与MBB7801)植物的观察证实了我对目前的瓦苇分类的一贯看法:仍然缺乏一个恰当、普适的“物种”概念;以及尚未理解拉丁双名在进行相关交流时的卓越概括性。
这个位于Dankbaar的居群与其它H. mutica居群均有较大差异。对于一个编号居群,我们首先应该将其理解为一定地理区域内的瓦苇的地理集合,而不是只看到其中的一两个偶发特征然后依此定种。

【△图216-235,MBB7741. H. mutica】

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 楼主| 发表于 2018-10-21 14:33 | 显示全部楼层
本帖最后由 区区不才 于 2018-10-21 15:08 编辑

Set 3 – THEBUFFELJAGS AREA (Robustipedunculares).
西边的Buffeljags地区也分布有一些大型硬叶瓦苇,包括一个H. marginata居群,以及一个H. minima居群,它们都生长在Bontebok公园稍西的位置。一些比较常见的较小型蓝绿色H. minima,还有肌色深绿的H. minima分布于公园内。

11. MBB7892H. marginata, Rotterdam.
如图236-243。这一居群的植物非常特殊,是我所知的最强健的H. marginata。这些植物花期在9月,相比较其它H. marginata来说花期稍有延后.其花器、果实、种子的尺寸比常见H. marginata更大,但这些差异还不能够使其成为一个独立于H. marginata的新种。

【△图236-243, MBB7892. H. marginata】


12. MBB7891H. minima, Rotterdam.
图244-252拍摄于Rotterdam,图253、254拍摄于Bontebok公园。
和上面的MBB7892类似,这一居群的植物也是相当强健。最后两张图是Bontebok公园的H. minima,肌色稍微深一些。相比较其它H. minima普遍具有比较久远的和H. marginata自然杂交的痕迹,这一居群的自然杂交很像是近期发生的,这类自然杂交(或称渐渗)在大型硬叶类群中较为普遍。
进行考察的时点没有任何开花株,花期、花器形态相关的特征对自然杂交的影响尚不明。

【△图244-252, MBB7891. H. minima】

【△图253-254, MBB7891. H. minima,拍摄于Bontebok公园】


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 楼主| 发表于 2018-10-21 14:34 | 显示全部楼层
本帖最后由 区区不才 于 2018-10-21 15:24 编辑

Set 4 – THE GREATERBUFFELJAGS AREA (H. mirabilis).
Set 4包含东部的15个H. mirabilis居群,总体位于H. mutica ‘groenewaldii’相关居群附近。我在接下来的讨论和配图中已经排除了西北方的几个H. floribunda ‘major’居群,当然无可否认的是H.floribunda ‘major’以及H. retusa极大地丰富了H. mirabilis与H. mutica的基因库。很多居群在定种的时候非常容易定成H. mirabilis或其下属类群,而同样的情况也发生在吸收了大量H. retusa种质特征的H. mutica上。
编号MBB7901-MBB7908的居群位于Breede河湾地带,处在Buffeljags西南部,是一处非常适宜瓦苇生长的地带,在这里没有H. mirabilis以外的瓦苇属植物。这里的瓦苇非常难以定种,因为它们同时符合H.magnifica、H. maraisii 与H.heidelbergensis的特征,但H. mirabilis的类群合并很大程度上解决了这一难题。
以下六个居群均生长于河滩砾石土壤,居群之间存在差异,但很难用语言进行概括,这组居群所附的图片较少,所以相对较难体现其全部特征。


13. MBB6644= 6860 H. mirabilis, SSW Swellendam.
如图255、256。

【△图255-256, MBB6644 = 6860 H. mirabilis】


14. MBB7704H. mirabilis, Bontebok Park.
如图257、258。

【△图257-258, MBB7704, H. mirabilis】


15. MBB7805H. mirabilis, Bontebok Park.
如图259、260。

【△图259-260, MBB7805, H. mirabilis】


16. MBB7823H. mirabilis, Klipbult.
如图261、262。

【△图261, MBB7823, H. mirabilis】
这两张照片可以很明显地体现出一个特点:它们都具有H. floribunda的外观。在很多年前进行的Bontebok公园的考察中,我很确信我在那里见到了H. floribunda,但在后续的考察中只能找到如上图这样的很像H. floribunda的H. mirabilis。由此,我猜测H. mutica ‘groenwaldii’也很有可能是受到了H.floribunda的影响才产生的。


17. MBB7887H. mirabilis, Rotterdam.
如图263、264。

【△图263-264, MBB7887, H. mirabilis】


18. MBB7876H. mirabilis, Disselfontein.
如图265、266。这个居群的植物格外强健,和MBB7901很像。

【△图265-266, MBB7876, H. mirabilis】


接下来的居群生长的土壤环境为Bokkeveld的页岩,与河滩砾石十分相似,在部分地区还有风化沙砾。
19. MBB7901H. mirabilis, Crodini 344, S Swellendam.
如图267-278。

【△图267-278, MBB7901, H. mirabilis】


20. MBB7908H. mirabilis, Sandkraal, S Swellendam.
如图279-282。

【△图279-282, MBB7908, H. mirabilis】


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 楼主| 发表于 2018-10-21 14:34 | 显示全部楼层
本帖最后由 区区不才 于 2018-10-21 15:46 编辑

Set 5 – 回到TRADOUW PASS – 开始的地方
在完成这篇文稿时,我一直在想,究竟哪些因素能够影响最终的结果。我的妻子Daphne,之前计划着去Swellendam观察变色龙,于是联系了Potberg周围的土地所有人,我心想反正也是要联系,就托她问了问之前我们和JannieGroenewald一起考察的Heuningklip以西土地的所有权归属。最后的结果就是我们一起和Suurbraak以南的濒危动物管理人员Odette Curtis一起待了一天,并找到了三个瓦苇居群,对我来说,也算是塞翁失马。
这三个居群都位于Heidelberg以西到Buffeljags的海岸线上。第一个居群的生境与后两个稍有不同,也异于Heuningklip的生境,第一个居群的产地优势物种是Aloe arborescens与A. ferox,也有一些较小型的A. brevifolia。这几片栖息地受到当地畜牧业的影响较大。虽然没有什么证据,但我认为这里曾经是H. retusa ‘nigra’的栖息地。
最令人惊讶的是我们居然发现了……


21 MBB7910H. floribunda, Rietkuil, Suurbraak.
如图283-288。

【△图283-288, MBB7910, H. floribunda】
这一居群的规模不小,但遭到了严重的踩踏和破坏,图上的这些植物得以存活的原因是它们的生长位置稍低于地平线。生长在这里的H. floribunda没有被包围着它的H. retusa和H. mirabilis同化也是颇为不易,这三个物种在这里没有共享栖息地,是原因之一,而花期差异则是原因之二。这些H. floribunda的叶缘无刺,所以不能把它们看作是Appelbos以西的那些瓦苇的大型绿肌个体的集合。据我所知在这个居群以东,Heidelberg北部的Blackdown还有Goedverwagting附近也有此物种的居群,而这两处居群受到其近邻的H.mirabilis影响很深。虽然我已经在这一居群感受到了些微矛盾的意外,但下面这两个居群对我来说是真正的惊喜:这两个居群的硅质土壤含量低于MBB7910,也没有作为优势物种的各种芦荟。第二个居群距离第一个大约200米,沿着一条南北走向的山脊依此分布四小组瓦苇。


22. MBB7912H. mirabilis, Rietkuil, Suurbraak.
如图289-306。

【△图289-306, MBB7912, H. mirabilis】


23. MBB7913H. mirabilis, Rietkuil, Suurbraak.
如图307-331。
我不得不说,这个居群满足了我对“原始瓦苇”的所有设想和期望:居群内的瓦苇形态差异极大,和其它H. mirabilis的差异也很大,大到足以单独成为一个变种。H. mirabilis是如此复杂,无论是谁都很难准确描述居群之间的形态差异,甚至是居群内的个体变化,“多样性” 无处不在,也无人提起。这两个居群的植物规模很大,状态极佳,有时还能找到直径100㎜以上的大型个体。叶尖通常为渐尖,但也存在叶形差异和窗面无点的突变个体,部分植株窗面具浅疣,部分植株窗面光滑。部分个体的叶片排列方式与其它H. mirabilis不同。肌色普遍较深,但有枯枝和岩石遮蔽的植物仍表现正常肌色,无遮蔽的植株肌色呈栗色至深红棕色。我们进行考察的时点不在花期,花期夏末——仅一株例外,这一株花期反常的植物花序细弱,我拍下了它的花序和花蕾形态——这是Breuer等人没有观测到的。对于所有的开普南部瓦苇,除了H. rossouwii,都有体现“鱼尾状花序梢” 的特征,这是一种特殊的小花在花序轴上排列的方式,在H. herbacea和H. reticulata中体现得最为显著。我担心这些瓦苇可能又会被匆忙冠以拉丁文物种名,然后成为一个 “新种”。
在我看来,这两个居群可以对照几个先前考察过的东部居群。在那里,H. retusa ‘retusa’距离H. pygmaea ‘fusca’更近,但形态上更接近H. retusa ‘turgida’。这种现象在H. mirabilis中也多有存在,尤其是在我探索完Riversdale与Albertinia之后,我更加坚信这一点。但无论如何,将这种亲缘关系复杂的居群诉诸新种是不可取的。



【△图307-331, MBB7913, H. mirabilis】

结论
我曾多次失望于瓦苇属分类相关文章的缓慢进展,也失望于瓦苇分类的混乱状态。在之前和Lawrence Loucka的讨论中,他曾经写道:“对瓦苇属的修订固然是重要的,但在爱好者们退场之前,植物学家们不会接手瓦苇属,所以物种名的混乱与爆发将很难避免。”他如此有见地的评论完全概括了我的想法,并将我一直在文章中阐述的观点浓缩在了一句话之内。不幸的是,爱好者和植物学家之间的矛盾已经有日益激化的趋势,很多植物学家在面对一个已经被爱好者所知的属时会非常谨慎,而接受过一些科学训练的爱好者(包括我自己)在处理任何属的时候都能很容易产生出大量新物种名。除非我们仔细地思考过,这些拉丁文名除了能丰富商品目录之外还能代表什么、区分什么,否则这一属的分类将始终受制于收藏家们对它的觊觎、炫耀与蔑视。拉丁文物种名应当体现其全部的价值,而绝不仅仅是对营养器官形态特征差异的简单区分。在本文中,我介绍了大量居群在较大地理范围内和其它居群相互作用发生变化的例子,从中挑出有共性的一群植物,描述之后再给一个新物种名可以说轻而易举。
这篇文章的显而易见的结论之一,就是证实了Tradouw Pass南部的MBB6666应当是H. mirabilis变种,而不是H. retusa ‘nigra’。Buffeljags和Rotterdam的MBB7801,仍然是H. mutica,但H. mutica ‘Groenewaldii’的表达形式也是可以接受的。
我在本文中通过考察得出的结论并没有和我在过去五十年之间的观察和写作有任何不同,虽然在之前的部分也提到过,若是想要彻底了解一个类群,还是应该进行细致、科学的实地考察。我在此进行预测,将来的瓦苇属分类体系将和我在2009年列出的物种名单相差不大(Alsterworthia 5.1:192)。随着植物分类技术的发展,分类结果将愈发表现类群之间最根本的差异,在这些技术之下,几个我们先前认为毫无关联的物种可能亲缘极近,或原本同一类群内的物种其实早已分道扬镳。
致谢
感谢Jannie Groenewald;Allan Jeptha;Odette Curtiss;Lawrence Loucka;Kobus Venter;Steven Hammer;Max Coetzee;Samie Lategan;Jaap Viljoen;Daphne对本文的帮助和贡献。


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 楼主| 发表于 2018-10-21 15:47 | 显示全部楼层
本帖最后由 区区不才 于 2018-11-10 20:38 编辑

全文完--
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发表于 2018-11-5 08:14 | 显示全部楼层
我已经打开他人可见了,拜读了。花了很多心思,太多精力,仙人掌园有你们的存在真是幸事。
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发表于 2018-11-5 16:48 | 显示全部楼层
火前留名
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发表于 2018-11-5 20:29 | 显示全部楼层
想看图,要缓存好久啊。。。
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发表于 2018-11-5 20:32 | 显示全部楼层
原产地真漂亮啊,奇怪的是这么土这么干,靠种子繁殖的量应该 不大吧
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发表于 2018-11-6 08:02 | 显示全部楼层
马克一下,大神在,别说话,用心体会
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发表于 2018-11-10 10:01 | 显示全部楼层
风来的西林 发表于 2018-11-5 20:29
想看图,要缓存好久啊。。。

花了很多天翻译完成的,换我我要疯了。
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发表于 2018-11-10 10:51 | 显示全部楼层
冻豆腐 发表于 2018-11-10 10:01
花了很多天翻译完成的,换我我要疯了。

中国的仙人掌业界有你们这些大神幸甚至哉
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