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【夜话草稿箱】08-有关嫁接,也有关锦

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发表于 2020-6-26 05:43 | 显示全部楼层 |阅读模式
本帖最后由 区区不才 于 2020-6-28 22:22 编辑

【夜话草稿箱】脱胎于Eutopia的一档传统栏目【蛐蛐夜话】,本身是一档秉持着“One Shot”理念的文字访谈与杂谈类节目,均为非公开推送,且无法检索早期内容。蛐蛐夜话截至目前为止共有46期内容,读者群体较为固定,且内容对读者的基础知识水平有一定要求。内容上以没有经过严谨论证的奇思妙想为主,以启发思路为用,瓦苇为主,偶有其它--

草稿箱会重制一些夜话中比较有价值的讨论,以及发布一些相对完整的文章段落,同样是没有经过严谨论证的奇思妙想,同样旨在为大家启发思路--

本次的内容稍微多一些,涵盖了夜话《卷十三》《续 卷十三》《卷13.01》《卷13.02》和附录中的《卷十二》,这几期内容都是和仙人掌有关的,所以发在这一版,这一系列的起因之一是仙人掌科嫁接嵌合体“龙凤牡丹”,接着谈论了嵌合体、锦以及嫁接的话题。
和往期一样,可能会出现前后不吻合甚至冲突的内容,这几期中更甚,请各位读者辩证思考,不要尽信--

这几期内容的时间跨度很大,期间经历了我详细了解嵌合体、斑锦和嫁接,查找和阅读文献的过程,大家可以看出我一些观念的变化:
《卷十三》2019年12月29日(原定主题“芽原基”)
《续 卷十三》2020年1月29日(原定主题“‘嵌合体”)
《卷13.01》2020年2月11日
《卷13.02》2020年6月24日
《卷十二》2019年11月17日(原定主题“过量肥害”)

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 楼主| 发表于 2020-6-26 05:43 | 显示全部楼层

《卷十三》

本帖最后由 区区不才 于 2020-6-26 06:20 编辑

大家好,我是杨区区,本次夜话准备来讨论以下关于“叶原基”的问题--
在本篇夜话中,“叶原基”和“芽原基”所指代的对象基本相同,基本等于“生长点”,三者可以混用,但仅限于本文--


本篇夜话的起因是之前和金姐在讨论布丰的问题,金姐的一盆布丰总是不波叶,在怀疑了物种差异的因素之外,还聊到了一个叫做“大小年养法”的方法,所谓的“大小年”指的是园艺生产过程中一年水分、养分丰沛,一年贫瘠的情况,在一些经济作物的大规模生产过程中,是要尽力避免这种现象的,因为会不可避免地导致出品不稳定。当然这个大小年循环不一定是一年/一年的循环,也可以是两三年正常一年干旱,反正交替循环就对了。大小年现象在多年生落叶球根领域,尤其是弹簧草类,还有波叶、旋叶品种的种植上面就成了可以利用的特性:丰水年积累生物质,枯水年手动胁迫,加剧叶片的旋转、波浪等表现,所以如果按照一年/一年的循环周期的话,就是一年毫无品相的快速生长,接着一年的较强表现循环--

在接着讨论布丰的大小年养法之前,我想多提一句关于“波叶布丰”的物种因素,到底是否存在“波叶布丰”来从根本上和不波叶的布丰区分开呢--?
PBS(Pacific Bulb Society)wiki上布丰属的词条下,除了未定种以外,有两个物种:Boophone disticha以及B. haemanthoidesB. disticha的种加词“disticha”的含义是“二列的”;而B. haemanthoides的种加词“haemanthoides”由两部分构成,“haemanth-”和“-oides”,这种构词法的含义是“像……的”,对于布丰也就是“像Haemanthus属的”这么个含义,Haemanthus属也就是血莲属。B. haemanthoides有个同样在布丰属的异名“Boophone disticha var. ernesti-ruschii”,ernesti-ruschii的辞源从构词法来看是人名。所以,布丰属的两个物种的种加词均没有表现其“波叶”元素,B. haemanthoides作为较晚的布丰属物种,“像血莲”这一层意思我觉得还是比较难以传达,分布地有所重叠,但“像”主要指的形态特征:花器结构差异有点大,叶片生长方式和B. disticha没有显著区别,血莲属较为特色的叶片基部背面深红色点状斑纹也没有体现,可能B. haemanthoides和血莲相似但和B. disticha由差别的形态特征是叶宽,但也没有宽到那种程度。血莲属只有较晚发现的纳马夸兰血莲有明显波叶表现,其余血莲波叶的较少(而且不明显),血莲属的叶片生长模式都是单叶互生1/2叶序--
B.haemanthoides一般被翻译成波叶布丰,但实际上布丰属的两个物种名均没有“波叶”相关的意思(我建议B. haemanthoides可以翻译成“莲叶布丰”或者“阔叶布丰”--
以上是种加词角度的分析,下面我们来看两组图:

【▲▲PBS上叶片波浪最剧烈和最平展的B. disticha

【▲▲PBS上叶片波浪最剧烈和最平展的B. disticha
可以看出,叶片波浪最剧烈的B. disticha远比最平展的B. haemanthoides更加“波叶”,而实际上,这株波叶B. disticha能够强于B. haemanthoides的平均水平,而且B. haemanthoides的波叶比例确实比B. disticha稍高(从图册来看)。所以我认为,将B. haemanthoides翻译成“波叶布丰”是不合适的,“波叶布丰”这个说法在分类上没有辨识度,和“透窗玉露”一个性质,对于不波叶的布丰,物种差异可能将不是主要原因--

那么说回大小年的话题,如果按照一年/一年的水旱周期,那么“一年”的分界点在哪里呢--?自然年还是以物候节律的休眠期为界限呢--?在实际种植过程中,肯定没人以自然年为分界,而是以休眠期为界限,那么在休眠期之前的较弱生长期的水肥管理,会不会跨越一个休眠期,直接影响下一个生长期呢--?


之前翻译过《习志野栽培笔记》以及分析这篇栽培笔记中某几个案例的《蛐蛐夜话·卷十二》,其中,习志野的超长芽原基影响力成了原作者治愈徒长失败的甩锅对象,在那个案例中,原作者认为本来徒长的习志野在充分光照条件下的下个生长季依然抽生徒长枝,是芽原基的影响,跨越两个生长季仍旧抽生徒长枝,还是芽原基的影响。要说习志野的旧茎上的芽原基跨越一个休眠季影响新芽,那没什么问题,再多就不可能了,而且芽原基的情况不能完全决定新芽生长完成之后的情况,详细分析请移步上篇夜话--

由波叶联想到大小年和叶原基,由叶原基自然可以联想到锦--
关于锦,尤其是瓦苇的锦,各位大佬众说纷纭,但怎奈锦实在太有意思了,可谓讨论再多都不会腻,夜话系列之前就讨论过锦,主要是极上斑,还有没发的一期《软叶瓦苇叶表皮解剖结构》里面讲了瓦苇属特有的糊斑。以后肯定还会讨论更多锦,毕竟单就这一期我还不打算把锦全都说尽--

首先,面对锦,我们应当有一种意识,就是在单株的层面而言,锦有向全锦或者全绿发展的趋势,仙人掌和瓦苇尤其明显,部分特例在单株层面会稳定保持锦,比如金边吊兰,将会在下文详细讨论--
“一丝锦买回来砍头出一圈极上斑”这种事只在梦里有--
然后关于“层面”,我们在讨论育种或生理的时候尤其要注意“层面”的限定,否则很容易造成误会:
●组织层面,也就是对于一片叶片而言,生长在植株上,由幼叶发育成老叶直到凋萎的过程,锦在单一叶片上的发展会由不明显(幼叶)到明显(老叶),但锦的位置、大小基本不会改变。仙人掌一般不讨论组织层面的锦(因为没有叶子--
●单株层面,也就是对于一个植株而言,锦的变化,有向全锦或全绿发展的趋势,是讨论得最多的--
●株系层面,或者叫代际层面,是亲代与子代间的锦的变化,关于锦的代际传递,试验很少但猜测很多,也是下文会详细讨论--

还有是关于锦组织的定义,在此将“锦”定义为:“出于生理缺陷,导致无法呈现绿色的活表皮细胞条带,这些条带上的细胞的其余生理功能正常”--
我觉得在此将锦定义一下还是很重要的,虽然看上去像是废话,但可以保证不会出现之前“皮上窗”之类的滑坡--
这一条定义的要点在于“活的”还有“其余生理功能正常”,所以不能指着一条晒伤叫丝锦,也不能指着黑腐叫黑锦--

很久之前岩鸣曾经分享过他关于斑锦的分类,就是有什么“山水锦”、“花雨锦”的那张PPT,类目不可谓不繁多,在那个分类体系中,互相之间是有箭头连接的,也就是说包含了一个发展关系,很可能是单株层面的,也就是一株瓦苇从出现锦,到发展成全锦(稳定锦)中间会经历的过程,以及包含了几种稳定锦的形式。岩鸣的主要研究对象是万象,所以有很多锦的类型在其它瓦苇中并不常见,也是岩鸣的锦分类无法完全套用在所有瓦苇上的原因之一。

之前的某一期夜话讲过极上斑,极上斑这个词的滑坡程度比“皮上窗”更甚,极上斑现在根本无法给出一个定义,所以只能是一个主观概念,你说它是,它就是,不反驳.jpg


在下面的文字中,我也会使用“极上斑”这一说法,两者仅仅是巧合导致的名字一致,而且下文中的“极上斑”是我个人的定义,为方便讨论使用,请不要在本文以外的场合宣扬--
那么定义“极上斑”:每片叶子上拉丝锦分布位置大致相同的现象,称作极上斑,这个我流极上斑定义是接下来讨论的基础,它的要点包括:拉丝锦,也就是一片叶子上要有黄有绿,全黄了那就叫全锦或者糊斑了,虽然去掉拉丝锦的限制也可,但那样就过于宽泛了;还有分布位置大致相同,中斑(绿锦绿)、副轮(锦绿锦)都是大致相同,卧牛只有上半片有锦,下半片没有锦,这也叫大致相同。这种“大致相同”在瓦苇上极少遇见,但是仍然有。极上斑是稳定锦的一种,至少它的全锦化或者全绿化的过程可以控制到需要极长的时间。

极上斑相比于药锦(或者辐射之类的外部因素造成的锦)的根本区别在于叶原基是否相比于正常植株发生了改变,极上斑之所以每片叶子上的锦的位置相似,是因为它的叶原基本身就是锦化的,分生出的叶片也会固定带上锦,下面的示意图是极上斑玉扇的叶原基锦化示意图:

【▲(该示意图样式并非杨区区原创)】
为何选择玉扇?因为玉扇是稳定的1/2叶序,每片叶可以得到大约一半的叶原基的信息,如果是1/3叶序,就分成三份,2/5叶序分成五份,类推--
从图上可以看出来,副轮和中斑可以说是此类叶原基斑锦分布的特殊形式,至于瓦苇中目前仍然没有代际稳定的副轮或者中斑,我觉得应当归咎于它的随机性太强了--

作为对比的药锦,或者其它外部环境造成的锦,对于植物来说应当属于意外,它的叶原基没有发生改变(也说不准,但概率极低),外部环境直接影响叶片的分生组织,也就是说这是组织层面的变化,对于植株来说,恢复全绿是理所当然而且迅速的,表现在外观上一类是完全无视细胞分生规律的喷漆一样的锦,另一类就是丝锦--

那么关于代际锦,也就是可遗传的锦,目前的相关猜想有很多,但决定锦的基因的位置是核基因还是质基因都没法确定。以杨区区的观点看来,应该是核基因质基因都有,其中质基因应当是叶绿体基因--


上文所说的叶原基斑锦分布导致的极上斑如果出现代际持续性,那很有可能是核基因控制的叶原基相关编码发生了改变,直接编码出带锦带绿的叶原基,以此实现锦的代际传递。叶绿体基因可以直接阻断叶绿素合成过程,或者直接编码改变叶绿体色素产量,以此实现锦。还有一种可能是核基因和质基因互作,共同影响锦--


当然核基因影响子代锦的方式应该不止这一种,比如编码外光和层叶绿体提前凋亡之类的,都没有验证,想的话那可多了--
核基因由父母本共同影响,质基因仅由母本影响,但也不一定说母本锦对子代锦的贡献更大,还是应该更加仔细地从形态上分辨锦的形成原因,才更好判断是父本锦的价值高,还是母本锦的价值高--

当然极上斑的叶原基变化也有可能是外部条件偶然造成的,而且从实际种植的角度来看这类还真不少,这类与药锦性质相同,但影响到了单株层面,无性繁殖大概率可以传递锦--

关于锦的话题暂且告一段落,以后兴致来了再继续,由于篇幅的原因这期就到这里了,下期将会讨论叶原基与嵌合体的话题--


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 楼主| 发表于 2020-6-26 05:43 | 显示全部楼层

《续 卷十三》

本帖最后由 区区不才 于 2020-6-26 06:20 编辑

大家好,我是杨区区,本篇夜话接续《卷十三》的内容,卷十三主要讨论的内容是叶原基/芽原基对植株形态的影响,还有一些关于瓦苇锦的内容;这一篇我们将会主要讨论一下“嵌合体”,还有更多关于仙人掌嫁接还有锦的内容--
续篇传统艺能,会对本篇的一些内容从反方向进行介绍,还请各位不要尽信,保持辩证思考--
本篇在写作之前查了一点资料,所以看上去有点像一篇作业,以后不这样了.jpg

本篇的提纲是和卷十三一起写的,就是《芽原基和嵌合体》,后来因为篇幅问题分成两篇,那么现在开始《嵌合体》的部分。最早对嵌合体有印象,多肉语境内,是一个叫做“龙凤牡丹”的嫁接仙人掌品种,砧木是最常见的三角,接穗(看上去像是)最常见的红色全锦绯牡丹,实际接穗形态非常猎奇,由扭曲的类似砧木的枝条上随机着生绯牡丹小球,整体带锦,但不会有全锦。下图是我从百度上找来的龙凤牡丹的图片,特征表现得比较完全--
(哦对了多说一句,我自己从来没有养过龙凤牡丹,以下都是我云的--


龙凤牡丹整体可以延伸到株幅近半米的大小,应该还能再大,半米就是我见过的最大的了,但扭曲的三角枝条的单节长度就比较短,可能是受到末端卷曲的影响。锦似乎不局限于红色的绯牡丹的锦色,绯牡丹可能返绿,三角枝条上有可能表现斑驳的橙色和黄色锦--

三角+红色全锦绯牡丹的砧木-接穗组合可谓极其泛滥,仙人掌种植行业发展至今,这种嫁接苗生产了没有上亿也有几千万株了,但龙凤牡丹一直维持在较低的讨论热度,除去它过于猎奇的外形导致一部分爱好者的生理不适,可见它的出产量不高,而且其它的砧木-接穗组合都没有产生过类似的“品种”--

我曾经认为福建的仙人掌嫁接熟练工们已经掌握了量产龙凤牡丹的技术,只是因为市场表现不好,或者良品率过低,而没有大量生产。之后在和其他爱好者交流的过程中,我发觉自己还是极大高估了龙凤牡丹的出品率,于是我现在认为,现产的这些少量龙凤牡丹的接穗都能回溯到最初的一株龙凤牡丹,也就是说接穗是多代嫁接传代至今的。据说最早的龙凤牡丹来源于日本某仙人掌大棚,那么现在的龙凤牡丹按理说就是当时那一株(或少量几株)的无性繁殖后代--

谈及龙凤牡丹的枝条成因,就会说这属于嵌合体,就连谢维荪先生的著作中也如此一笔带过,而且这个词在其它的多肉品种上再也不出现了,想类比一下都困难。实际上的嵌合体指的就是(芽原基)分生组织不同层级细胞的遗传物质(或者说状态)不一样且不互相融合的现象[1],这会直接导致这个分生组织分裂出来的植物结构有区域性的差异,很多锦也是嵌合体结构,我们将会在下面的段落中详细讨论--

(另外曾经在检索龙凤牡丹成因的时候见到过一个“砧木与接穗细胞之间钙离子通路异常导致细胞相互融合产生嵌合体”的解释,首先“细胞相互融合”不符合嵌合体的定义,如果发生了细胞融合,应当被称为“嵌合杂种”以示区分,另外我没有找到嫁接导致钙离子通路紊乱并导致接穗形态变化的研究,所以对于这一说法还有待试验证实--

关于这个“分生组织不同层”细胞,实际上是“原体-原套”结构理论的体现,这一理论将植物分生组织细胞分成三层,由外到内分别称为L1、L2、L3,L1层细胞发育成表皮组织(外原套),主要进行垂周分裂;L2层细胞发育成叶片的栅栏组织(内原套),主要进行垂周分裂,少量平周分裂;L3层细胞发育成叶片的海绵组织(原体),同时进行垂周分裂和平周分裂,除了海绵组织以外还可以建成形成层、髓部等--

下面这张图是朱雪云《植物嵌合体的研究与应用》[2]中的一张配图,以玉簪为例说明了三层分生组织细胞会发育成植物的哪些组织--

夜话卷七同样也讨论了有关分生组织的话题,在那篇夜话中有一张配图:

【▲虎尾兰叶片锦成因示意图】

这张图原本是刊载在一份德文虎尾兰属期刊上(好像期刊名就是虎尾兰属的属名),这张图给一些虎尾兰锦的形成机制进行了归类,由于同属于多肉类,虎尾兰类比到瓦苇、芦荟叶更容易,关于嵌合体锦我们暂且按下不表,继续来说龙凤牡丹:

龙凤牡丹和虎尾兰的嵌合体锦情况不同,因为虎尾兰没有嫁接,也没有融合型的新枝出现,那么可以用来类比龙凤牡丹的,是观赏园艺界历史悠久的例子:亚当金雀花(Cytisus Adami)。亚当金雀花也是嫁接得来,砧木为黄金链花,接穗为紫金雀花[1]。亚当金雀花可以在同一株上分别表现接穗、砧木的不同枝条和花器表现,和龙凤牡丹几乎如出一辙--

【▲亚当金雀花Cytisus Adami】

那么回到前面的关于出现概率的问题,为什么龙凤牡丹作为极常见的砧木-接穗组合,为什么延续物种需要上一代的龙凤牡丹枝条作为接穗呢?换言之,为什么现在不能(稳定且大量)生产出新的龙凤牡丹呢?

(考虑到龙凤牡丹是上个世纪的产物,年代久远,有理由怀疑当时的嫁接技术细节和现在的不完全相同,比如砧木、接穗的挑选标准和切口的切法,按照分生组织嵌合的解释,最初的龙凤牡丹可能是同时切半了三角的顶芽和绯牡丹的顶芽,也就是说很有可能切口是竖直的,而且大概率是苗接--

龙凤牡丹的段落结束了,接下来是关于嵌合体锦,夜话卷十三中我们详细分析了瓦苇上几种“相对稳定”的拉丝锦的成因,还有作为特例的中斑、副轮锦,卷十三里面画的示意图与嵌合体锦非常像,但在此之前我们先需要给嵌合体锦分个类:
●扇形嵌合体:那张虎尾兰锦示意图最左上(sektoral)情况,指一团分生组织内细胞辐射状在三层内都产生了变化--
●周缘嵌合体:虎尾兰锦示意图右五列均是,指一团分生组织细胞内每层细胞一致,层间存在差异--
●部分周缘嵌合体:也叫边缘嵌合体[1]、混合嵌合体[2],指在部分层存在周缘嵌合体的情况下,其它层存在断续分布的嵌合体现象,虎尾兰锦示意图左下(meriklin)情况也是。部分周缘嵌合体的叶片叶插结果取决于新芽着生位置,在锦的部分着生的侧芽容易转成周缘嵌合体或全锦,在绿色部分着生的侧芽大概率全绿,这一机制和一些瓦苇锦的叶插经验是吻合的。另外该种嵌合体可以造成平行叶脉植物的斑块状锦化,而不是常见的条带状--

另外对于嵌合体来说,L1L2层情况一致而L3层单独变化的情况不多,也不稳定,容易转化成L1层与L2L3层情况不一致;以及对于部分单子叶植物来说,不存在L3层或L3层贡献极少,瓦苇就是单子叶植物;再加上瓦苇叶片中部薄壁组织多半透明,对锦色的贡献不高,所以特化到瓦苇属,为方便起见可以将L2L3层合并考虑--

上面的虎尾兰锦示意图中最值得注意的是L1层的建成部分,是只有叶缘的,叶片中部虽然不能完全摒除L1细胞层的覆盖,但应当只有一层表皮细胞而已,对锦色几乎没有影响。那么既然如此,瓦苇和芦荟的副轮锦应当是L1层的周缘嵌合体,而非卷十三中所画的“特殊情况的扇形嵌合体”;同理中斑锦应当是L2L3层共同变化,或是L3层单独变化--

【▲夜话卷十三中给出的瓦苇极上斑锦(芽原基锦)示意图,按理说这两种都是扇形嵌合体,下方的极上斑拉丝锦是没有问题的,问题在上面的副轮应当是外圈锦化、内圈全绿的周缘嵌合体。但是考虑到玉扇的叶序特征,此种特殊的扇形嵌合体仍有机会在短时间内维持一种“副轮”的表现,但分生组织自身的分裂是随机的,扇形嵌合的位置可能会发生变化,有可能变为部分周缘嵌合】

(园艺植物嵌合体的“细胞层间变化”当然不止锦化这一种,比较吸引我注意的是倍性嵌合现象,顾名思义就是每层细胞的染色体组数不同,倍性嵌合之后的分生组织建成的植物组织也是倍性各不相同的,会导致一些部位单独获得多倍体的效果而其它部位保持不变,在夜话卷七中我们罗列了很多有关“分生组织异常增生”的现象,比如E属景天的叶疣、怒涛的叶疣、仙人掌科岩牡丹的怒涛化、瓦苇属并叶现象、裹窗、龙舌兰连刺现象等,现在我认为E属景天和怒涛的叶疣的机制可能在此,而且E属叶疣比较光滑的和比较嶙峋的分别属于不同层分生组织的倍性变化,而之前的解释是“引发位点”一个还是多个--

夜话卷十三中捎带着分析了决定锦的基因是位于核基因还是质基因,当然质基因在这里特指叶绿体基因,线粒体基因没可能的。从观赏园艺育种的历史来看,锦化一般来说是核基因的常染色体隐性遗传[3][4],当然存在不少反例。叶绿体基因的情况也不少,但位于叶绿体基因调控出来的锦多半会导致叶绿体畸形或类囊体崩解,或者直接缺失,这种情况会产生白锦,但并非所有的质体缺失白锦都是质基因控制的,核基因绕一圈依然可以控制--

白锦的机制是质体异常,其它颜色(浅黄至深红)的锦主要来自细胞内各种色素含量的比例变化,叶绿素类(叶绿素a、叶绿素b)、叶黄素类(类胡萝卜素、叶黄素)和黄酮类(花色素苷)的比例变化导致锦,通常伴随叶绿素类色素含量的降低。这三类色素中叶绿素类和叶黄素类都可以光合,高中的时候应该都做过纸层析提取的实验,花色素苷不能进行光合,它根据液泡的pH改变显色,酸性显红色,碱性显蓝色--

不同物种的色素对外界环境的变化相应的敏感程度不同,一些呈现“季节锦”的品种应当就是对温度、温差或者光照环境变化非常敏感的品种,瓦苇属的琥珀玉露就是一个对外界环境非常敏感的物种,而且它的显色表现范围很丰富(色域很宽),可以说是比较理想的研究锦的材料了(可惜很难表现饱和度比较高的黄色锦)--

除了温度温差以外影响锦的因素还包括光照和施肥,光照对于瓦苇(和仙人掌)来说都是适当增加光照有利于斑锦植物的显色的,暂且不论。关于肥料的话,大家应该对岩鸣关于氮肥与斑锦表现的跷跷板理论印象深刻,主要内容就是多施氮肥会降低锦的表现,反之依然,但实际上降低氮肥的同时最好还要降低磷肥[3],才能比较显著促进锦的显色。(黄锦品种多施氮肥之后返绿的机制是依次激活了氨态氮代谢关键酶,合成谷氨酸,为叶绿素合成提供了底物[5]--

仙人掌不同于瓦苇的锦的地方有一点是在于“嫁接锦”的存在,在夜话卷十二我们就探讨过嫁接仙人掌对于接穗表现的引发,当时非常谨慎地用了“引发”一词意指被引发出来的表现本身就被编码在接穗的基因之中,砧木作为一种外界条件“引发”了这些表现,但其实这仍然存在漏洞--

砧木上的仙人掌的锦率远高于实生,原因不只在于引发性状,还有就是本身全锦或者几乎全锦的实生苗出于抢救的目的嫁接了它,还有一层原因就是所谓的“病毒锦”--


【▲一株较为典型的病毒锦】
这种病毒锦的病原推测是烟草花叶病毒(TMV)的近缘类型,TMV通过创口传播,染病植物体液就可以用来接种,在仙人掌嫁接中,就是通过嫁接刀传播。这类病毒锦的形态有两个特点,一个是分布比较不规则,不像上面所说的嵌合体锦多半按照叶脉规律分布,另一个特征就是棱间是绿的,换言之新生细胞没有黄化,生长一段时间之后才会黄化--


这张表来自侯玉霞等《抗病毒剂对烟草花叶病毒与烟草叶绿体互作的影响》[6],需要注意的是四组被圈起来的数字,这是接种15天之后成熟叶、生长叶与幼叶中的叶绿素含量,数字越高,表示叶绿素含量越高,也就越绿,生长叶和幼叶组的实验数据差别不大,可以合并考虑。可以看到成熟叶片的叶绿素含量降低率高于生长叶和幼叶,所以认为TMC对生长叶和幼叶的失绿能力较弱是它的特点之一。

前面几段说“砧木‘引发’接穗表现”仍有漏洞的原因在于在此之前我们认为砧木和接穗之间没有没有遗传物质的交换,只有营养物质的交换,但王燕等人[7]的综述中提到了嫁接砧木和接穗在成活之后会通过胞间连丝和维管束分别以短距离、长距离选择性传输一些相对小分子的RNA,这些小RMA可以通过DNA互作、mRNA互作、活化蛋白激酶的方式调控接穗的分生组织发育,并且一些变化是可遗传的,而且接穗株龄越小,这类物质交换就越丰富。我认为星球属和裸萼球属的育种应当和此类遗传物质的改变方式关系重大--

(另外嫁接苗童期缩短、初花期大幅度提前的原因除了营养支援以外,还可能与砧木传递的成花素有关--

之前上栽培学课的时候,老师说嫁接也是育种方式的一种,当时没法理解,现在就感觉很合理--

参考文献:
[1]:刘和平 等,园艺植物嵌合体研究进展,现代农业科技,园艺学,2010,22: 112-117
[2]:朱雪云 等,植物嵌合体的研究与应用,核农学报,2010,24(6): 1185-1191
[3]:姜卫兵 等,彩叶植物呈色机理及光合特性的研究进展,园艺学报,2005,32(2): 352-358
[4]:田丽娟 等,彩叶植物的彩色形成研究进展,黑龙江农业科学,2010(2): 118-120
[5]:张金政 等,过量施氮对嵌合体‘金旗’玉簪叶色、氮代谢、关键酶活性及叶绿体超微结构的影响,草业学报,2011,10,20(5):93-101
[6]:侯玉霞 等,抗病毒剂对烟草花叶病毒与烟草叶绿体互作的影响,植物保护,1998,24(2):10-13
[7]:王燕 等 植物嫁接诱导的遗传变异机理的研究进展,遗传(Beijing),2011,06,33(6): 585-590

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 楼主| 发表于 2020-6-26 05:43 | 显示全部楼层

《卷13.01》

本帖最后由 区区不才 于 2020-6-26 06:20 编辑

大家好,我是杨区区,夜话卷十三和续篇之后仍然感觉有些意犹未尽,于是又找了些参考资料,把之前的一些讨论延续一下--

本系列夜话中所讨论的锦,在没有特殊标注的情况下,包含了芦荟类、仙人掌、龙舌兰、虎尾兰的锦化现象,不包括景天锦。几个例子:金边虎尾兰(周缘嵌合锦、副轮),绯牡丹(红锦、全锦),拉丝锦瓦苇(非嵌合锦)--
关于物质的缩写,以苯丙氨酸解氨酶为例,其英文缩写为PAL,正体的PAL表示苯丙氨酸解氨酶本身,斜体的Pal表示编码苯丙氨酸解氨酶的基因片段--

之前的两篇夜话中,我们从龙凤牡丹出发,讨论了嵌合体、嵌合体锦、病毒锦还有嫁接相关的一些内容,在续篇我们比较概括地略过了各种锦的形态(主要是颜色)的形成原因,其中提到:白锦主要是质体变化;黄锦来自于植物细胞内各种色素的种类和比例变化,这个“各种色素”指的是光合色素(叶绿素A B、叶黄素、类胡萝卜素)加上非光合色素(花青素、花色素苷类)的综合效应;而红锦则没有单独提出,一是考虑到黄锦的“比例变化”可以在特定条件下转化为黄红锦,二是考虑到红锦个体较少,而且容易与红叶现象混淆,众所周知在中文多肉爱好者讨论环境下,红叶现象是不算锦的,但是在本篇中,我们会比较详细地分析红锦的形成机制,毕竟龙凤牡丹的接穗绯牡丹,就是一个研究红锦的好材料(其实砧木也是)--

上面这一段关于锦的归纳确实是非常笼统且不严密的,白锦暂且不论,就说情况非常复杂的黄锦,从叶绿体内的光合色素来说,类胡萝卜素本身就可以表现锦的颜色,大家回忆一下高中生物的叶片色素纸层析实验,类胡萝卜素的条带是黄色至橙色的,其实这就是叶片黄锦表现的基础,其它色素可以认为是在此基础上“调色”的作用。类胡萝卜素在生长期的含量较少[1],但是比较稳定,所以叶片显黄色并不是因为类胡萝卜素含量激增,而是叶绿素A B分解导致含量减少[2]。而非光合色素方面,主要是花青素和花色素苷,花色素苷就是花青素糖苷化得来的,关于花色素苷的合成途径将在下方的段落中详细讨论。花青素和花色素苷表现红色至紫色,高碱环境下表现蓝色,是植物表现红叶现象的关键物质,在黄锦的表现中不是必要物质,但是如果有它们的参与,可以加深锦色,一些黄锦变红锦就是因为花青素和花色素苷的作用,一部分白锦变黄锦有可能也是相同的机制,不确定--

而红锦,现在我觉得应当和红叶现象合并起来讨论,很明显是来自花青素和花色素苷,但是还有一个甜菜苷途径,甜菜苷的合成底物也是花青素,而且甜菜苷和花色素苷(以目前的科技条件观测)不会在同一物种上共存[3][4]。甜菜苷途径的物种虽然是极少的一部分,但是仍然非常值得注意,此处我们先按下不表--

【▲Wikipedia上的几种花青素结构及其取代基,这个表是归纳得最清楚的一张了】
接下来是本篇夜话的重点内容,花色素苷的生物合成途径,其中的合成过程、关键酶、中间产物将是本系列之后讨论的基础,这部分的内容基本来自张龙等人的综述文章《花色素苷生物合成与分子调控研究进展》[5],杨区区的分子生物学得不好,非常推荐各位把这篇综述原文找来看看--

【▲花色素苷生物合成途径[5]】

【▲▼花青素合成关键酶基因及内参基因的引物序列[6],后两列内容大概是不会涉及的,第一列可以当个简称对照表】

在分别介绍关键酶之前,第一步从苯丙氨酸到丙二酰CoA和香豆酰CoA的过程并不是一步完成的,但具体过程没有提及--

查尔合酮酶(CHS)将3分子丙二酰CoA和1分子香豆酰CoA缩合成四羟基查尔酮(苯丙苯乙烯酮),抑制Chs表达,则阻断花色素苷合成的整个过程,导致花色变淡,阻断表达,则花色表现白色或灰白色--
苯基苯乙烯酮黄烷酮异构酶(CHI)催化查尔酮分子环化,转化为无色的柚皮素,抑制Chi表达,则导致花瓣黄化,底物查尔酮堆积--
黄烷酮-3-羟化酶(F3H)以柚皮素为底物羟基化形成香橙素(DHK),抑制F3h表达,则造成黄酮、异黄酮堆积,这一现象是育成高黄酮大豆的关键--
F3’H和F3’5’H作用于DHK,F3’H催化形成二氢栎皮酮(DHQ);F3’5’H催化形成二氢杨梅黄酮(DHM),这一(二)过程是决定最终花色素苷类型和花色的关键所在,也是基因调控花色表现的关键基因--
二氢黄酮醇-4-还原酶(DFR)将上一步产生的DHQ和DHM还原为无色花色素苷(花白素)一般对DHK的催化程度较低,DFR催化具有选择性,其选择性表现与F3H、F3’H和F3’5’H的活性有关--
花色素合成酶(ANS)将花白素重新显色--
类黄酮3-O-糖基转移酶(3GT)将上一步得到的花青素糖苷化,使其获得(相对)稳定结构,并将其转移至液泡,至此花色素苷合成过程基本结束,后续在液泡内可能根据物种的不同再做修饰,修饰过程也可能改变最终显色--

由以上过程我们可以得出,虽然花青素和花色素苷同样导致红叶现象或者红锦,但其所在的细胞部位不同,花青素位于细胞质,而花色素苷位于液泡中。花青素和花色素苷都可以根据pH的变化而改变颜色,变化规律是类似的,酸性显红色至紫色,碱性显蓝色,但是改变细胞质的pH相比于改变液泡内的pH难度差别还是非常大的。同理,在合成途径最后加入人工修饰过程的实现难度也不相同--

影响花色素苷生物合成过程的因素已经有了很多相关研究,姜卫兵等人[7]的研究对各类内源、外源因素归纳得比较全面,其促进因素包括:长时光照、较强光照、较低生长温度、适度的土壤和大气干旱、低pH;外源的柠檬酸、乙烯、金雀异黄素(GNT)、5-氨基乙酰丙酸(ALA)、茉莉酸(JA)、吲哚乙酸(IAA)、激动素(KT)、赤霉素(GA)、Cu2+、K+、Ca2+均可不同程度地促进花色素苷的生物合成过程--

植物合成花色素苷的过程属于一种抗逆反应,我们在平时的栽培中,如果为植物创造出过强光照、过低温度和干旱环境,就可以看到植物叶片颜色加深,逐渐转成紫红色,这是植物的自保手段之一,所以上述这些“促进因素”中,有相当一部分是主动创造出逆境来增加花色素苷的合成的,比如干旱和pH;另外,花色素苷合成的最后一步是花青素糖苷化之后转移至液泡内,这一步的底物显而易见是花青素和单糖(葡萄糖),所以增加糖含量或者浓度的因素也可以增加花色素苷的合成,比如温差(温差也同时触发了抗逆反应)还有钾离子,K+可以增强细胞膜的糖流动,金雀异黄素(GNT)一定程度上增加了糖的含量,但不是主要促进因素,可能与环鸟苷酸(cGMP)的调节过程有关;最后一类因素,是光敏素对花色素苷合成的直接促进,所以提升光敏素含量也可以间接促进花色素苷的合成,5-氨基乙酰丙酸(ALA)就依照此过程,ALA除了促进光敏素之外,也可以促进苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性,PAL是花色素苷合成过程第一步之前没有写出的关键酶,直接作用于底物苯丙氨酸(Phe)的碳氮键,同时PAL也是一个植物对逆境相应的关键酶,在之后的讨论中我们会经常见到它--

铜离子的促进效应不属于以上任意一种,而且提升幅度较大,可能与底物活性或浓度有关,尚不能确定--
柠檬酸也比较特殊,主要效应在于增强花色素苷稳定性,使其存在时间延长,从结果上达到了相似的效果--

然后我们来说说甜菜苷,甜菜苷对于本系列夜话之所以重要,就是因为虽然能合成甜菜苷的物种比较少,但仙人掌位列其中,甚至是最容易取用的研究材料:红肉火龙果。另外的常见研究材料是甜菜根和苋菜。而红肉火龙果,正式三棱箭结出的果实,也就是龙凤牡丹的砧木。甜菜苷和花色素苷合成过程的前几步基本一致,差异只在于糖苷化过程是互斥的,虽然对总体外观只能造成轻微的影响。红肉火龙果的果皮和果肉甜菜苷含量不同,果皮约为果肉的30%左右[8],但是果皮的颜色是比较接近仙人掌所能表现的“红锦”的。那么龙凤牡丹的接穗绯牡丹所表现的红锦,是否也是花色素苷途径呢--?

我认为是的,但是从表型很难证明这一判断的正确性,因为花色素苷并不是建成黄锦的必要条件,甚至特化到龙凤牡丹来说,还要考虑到嫁接带来的病毒锦的误差影响,还有砧木促进生长带来的特殊色素变化。如果绯牡丹的红锦也确实为甜菜苷途径,那么龙凤牡丹的砧木-接穗之间就存在了一种超越其它嫁接组合的契合度,或许可以从这个侧面证明为什么三角作为一个历史悠久的常见砧木,产生的嫁接嵌合体只存在于绯牡丹了--

在这之后我还想讨论一下关于季节锦,那么这段就先以龙舌兰科的辉山为例,分析一下这一品种的季节锦:
在我找参考资料的过程中,我也见到了类似季节锦的现象表述,但普遍用词是“季节返绿”[1] [5],我认为这个称呼比季节锦恰切一些,虽然现象都是一样的。辉山的锦表现为周缘嵌合,也就是黄副轮,如前文所述类胡萝卜素的稳定性强于叶绿素[9],所以锦的季节就是叶绿素分解了,返绿的季节就是叶绿素重新合成回来了,但辉山相对于同样周缘嵌合黄副轮的金山,叶绿素分解是更加彻底的。黄锦和红锦本身的形态多变,成因复杂,部分情况还可以相互转化,所以季节锦比较适合具体品种具体分析,难以归纳出泛用性较高的结论--

那么最后,是关于sun念念不忘的蓝皮生石花育种问题,虽然我不了解生石花,但是在找资料的过程中见到了一些关于蓝花育种的研究,于晓南等人在他们的综述[10]中归纳了一些分子途径育成蓝色花的必要条件:
●合成翠雀素
●存在黄酮醇共色素
●液泡pH>5.0
其中,翠雀素是有可能表现蓝色的花青素,目前蓝花玫瑰类的育种就卡在了这一步;共色素是增强色素显色效果的物质;pH>5.0是翠雀素表现蓝色的酸碱度阈值,其实再碱一些还有更多色素能表现蓝色,但太高的pH同时也会导致花青素和花色素苷分解。调整液泡pH可以靠调整液泡膜上的Na+/H+泵的活性或者阈值来实现。对于营养器官细胞来说,茎和叶都是有叶绿素的而花瓣细胞没有,所以可以直接套用白锦原理破坏叶绿体内部结构,在白锦的底色上表现偏碱的翠雀素,就是纯度比较高的蓝皮生石花了,但是全锦的蓝皮生石花会死于无法光合,所以搞一个部分周缘嵌合的拉丝白锦也许是不错的(或者绿色蓝色混杂一起看不清--

不过在瓦苇上面,可以用双层光合细胞做些文章,外蓝内绿兴许是可行的--

在本系列文章的后续部分,我想继续讨论:
●嫁接的育种意义
●中间砧机制
●创伤与侵染条件下的细胞酶动力学表现与次生代谢产物
●花期、嫁接与成花素、逆成花素
●色素提取与纯化工艺
●植物色素的定量讨论

参考文献:
[1] 费芳 等,不同湿度对红花橙木叶色影响试验,南华大学学报(自然科学版),2008,3,22(1): 32-36
[2] 陈延惠 等,不同叶色石榴杂种单株叶片色素含量的比较,河南农业科学,2014,41(10): 131-135
[3] Francis,F.J. Colorants. Egan Press. 1999.
[4] Stafford,Helen A. Anthocyanins and betalains: evolution of the mutually exclusivepathways. Plant Science. 1994, 101 (2): 91–98
[5] ZHANG Longet al. Progress of Molecular Basis of Biosynthesis and TranscriptionalRegulation of Anthocyanins,园艺学报,2008,35(6): 909-916
[6] 周琼琼 等,茶树芽叶紫化的生理生化分析及其关键酶基因的表达,生物技术通报,2015,31(1): 86-91
[7] 姜卫兵 等,环境因子及外源化学物质对植物花色素苷的影响,生态环境学报,2009,18(4): 1546-1552
[8] 刘晓玲 等,火龙果色素的基本性质及结构鉴定,无锡轻工大学学报,2003,22(3):62-68
[9] 仁杰 等,红花槭‘艳红’与‘金色秋天’叶色相关化学成分的比较研究,安徽农业大学学报, 2019,46(3): 420-425
[10] 于晓南 等,观赏植物的花色素苷与花色,林业科学,2002,38(3):147-154

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 楼主| 发表于 2020-6-26 05:44 | 显示全部楼层

《卷13.02》

本帖最后由 区区不才 于 2020-6-26 06:19 编辑

大家好,我是杨区区,这篇夜话从序号上来说是承接《卷十三》、《续卷十三》、《卷13.01》的,在前几期夜话中我们从龙凤牡丹开始,讨论了嵌合体、嵌合体锦、锦的色素机制的话题,这次我们的主题依旧是以龙凤牡丹为起始,聊聊创造这种嵌合体的技术:嫁接--

(本系列夜话中一切未标明或说明来源的文字均来自杨区区本人,杨区区本人除了红富士苹果以外没嫁接过,包括仙人掌,都是云的--)
嫁接的话题在夜话中并非首次提及,除了上面有链接的几篇前作以外,《卷十二》在前半部分分析了Dag Panco和Elton Roberts的几个环境差异导致的个体层面的“过量肥害”与“光照不足”后,后半段唐突转向嫁接。我在写卷十二的时候还没有很详细大量地阅读有关嫁接的文献,值得注意的是卷十二的后半我画了一张表,就是下面这个:


【▲卷十二讨论的另一个主题是营养,这张表也是基与营养吸收的视点归纳总结的,第一格的“引发表现”特指以三角为砧木,星球属的兜和鸾凤玉为接穗时,接穗出现丰富形态表现的现象】

现在来看,这张表首先第一行应该改为“砧穗生长势差”,然后其它的地方相信大家在读完本期夜话之后也会产生新的理解--

本篇夜话的提纲上第一行就写了“嫁接的愈合过程”,这方面的文献浩如烟海,而且如果以“简略”为目的进行概括也确实大同小异,下面这张图是摘录自何文等人的《果树砧穗互作研究进展》[1]--


【▲摘自何文 等《果树砧穗互作研究进展》】
以文字叙述的话,苗丽等人的综述《植物嫁接体接口愈合机制的研究进展》[2]中有较为清晰且简短的叙述,虽然可能和上面的流程图有些微差别,不过就像上段所说的,“大同小异”--

在苗丽等人的综述中,嫁接愈合的过程可以分为如下阶段:
●砧穗间的初始粘连及形成隔离层
●形成愈伤组织
●砧穗间维管束桥重连

对于亲和嫁接体(指成活率)而言,会依次进行如下过程:
●嫁接初期,创伤隔离层完全覆盖全部嫁接面(以封闭伤口),两侧细胞高尔基体活动增强,细胞内果胶、碳水化合物、(特定)蛋白质的水平增加,以促进初始粘连,细胞壁凸起,脂质和蜡质物质形成横桥,作为胞间连丝的前体
●形成愈伤组织(开始脱分化),加强胞间连丝和愈伤组织的发育,隔离层消失,砧穗间连接加固
●形成新的维管束,标志着嫁接完全愈合,恢复木质部和韧皮部的功能性连接

那么对于非亲和性的嫁接体,则会发生以下过程或现象,所谓亲和的砧穗都是相似的,不亲和的砧穗各有各的原因,以下过程将不再有顺序性,毕竟任意过程有了问题就容易导致不亲和:
●胞间连丝形成不完全(形成半胞间连丝),不充分耦合
●延迟形成愈伤组织、愈伤组织再分化不完全,进而在切面形成阻隔
●维管束组织连接不充分,韧皮部退化
●接口上下积累过多多酚类或糖类物质,或者其它可以形成阻隔的次生代谢产物
●积累过多活性氧(活性氧清除过慢)

嫁接愈合过程本身属于创伤愈合的生理过程,其中关联到多种酶、生长调节剂和次生代谢产物,其中的一些关键物质如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、茉莉酸(JA)、乙烯、IAA、独角金内酯(SL)等,也都是活跃于各种生理过程的关键物质。关于创伤过程的酶动力学表现和次生代谢产物的作用,在此先按下不表,也许在之后的夜话中会进行详细讨论--

本期夜话后面的主题是砧穗互作,所谓砧穗互作,指的是嫁接成活之后接穗和砧木之间的相互作用,我们之前曾经总结过仙人掌接穗相比较于仙人掌实生苗的变化,包括花期提前、花期间隔缩短、加快生长速度(徒长)、侧芽过多、顶毛凝结、表皮异常、花位异常、花着生过多、坐果率提高、增强根系抗性、接穗基部木质化等,当然还包括最上面那张表的“(对星球属)引发表现”。这些特征都是砧穗互作反映在形态上的结果,这些形态变化是相当一部分嫁接仙人掌在零售端逐渐丧失市场占比的主要因素,不说别的,光是一个侧芽过多+徒长就把接穗的形态毁完了,对于看重接穗形态的零售端,必定是相当劝退的--

上面这一串形态变化中,有对于零售端有利的(比如根系抗性),但更多对零售端不利,相对地,更多变化对生产端有利,比如生殖变化、侧芽分蘖等,所以理性来看,目前已有的仙人掌嫁接是普遍作为生产工具存在的,这也是现在的仙人掌嫁接面临的普遍问题(作为生产工具的嫁接仙人掌还会遇到一个“永久砧木”的问题,关于这点我们接下来会讲到的--

产生这些变化的直接原因,大抵可以找到各种表现对应的次生代谢产物,比如接穗基部木质化,就是因为木质素的作用[3],木质素是创伤愈合过程中产生的物质,其作用是巩固伤口,那么嫁接过程本身也包含创伤愈合,所以也会合成木质素--

关于生长方面的变化,比如加快生长速度、过度分蘖侧芽则主要因为生长调节剂的调节作用,嫁接导致这些内源的生长素类物质的合成更加活跃了,另外也有来自砧木的营养支持的原因,但这不是主要因素--

关于生殖方面的变化,童期缩短、花期间隔缩短等等,可能和成花素与生长调节剂的共同作用有关,成花素调节花芽分化,一部分原因在于砧木和接穗的株龄不相等,其作用于接穗的成花素来自砧木--

根系形态与抗性方面,显而易见,接穗使用的根系是来自砧木的,相应可以获得砧木自带的根系抗性(如抗寒等)和根系形态--

至于顶毛凝结和表皮形态异常(指的是以三角为砧木、岩牡丹为接穗时的表皮起泡现象),我目前还没确定应该如何解释,不过顶毛凝结的话(指的是乌羽玉、岩牡丹、圆盘玉等做接穗时顶部绒毛有纸质感的现象),可能和嫁接影响叶片与枝丛的形态变化有关--

近几年对于miRNA的研究给砧穗互作现象带来的新的视点,miRNA的全称是micro-RNA,是(相对)小分子RNA(长度在18-24个核苷酸之间)的统称[4],这些miRNA由于分子量较小,可以跨嫁接切口进行运输,是砧穗互作的更加直接的形式。miRNA含量的改变也会影响接穗中靶基因的活跃程度改变,上面一段所提到的各种次生代谢产物和酶、特定蛋白质、内源生长素的变化基本上都和接穗中的靶基因活性、miRNA含量密切相关。而随着世界范围内对植物miRNA了解的深入,相同的片段有类似的效果,也都会完善我们对仙人掌砧穗互作的理解[5]--

徐媛媛等人对嫁接柑橘的miRNA的研究[6]是一个很好的切入点,徐媛媛等人以一种接穗和两种砧木为研究材料,对比了相同柑橘接穗在不同砧木上的miRNA与靶基因表达差异,被纳入统计的miRNA种类和功能如下表所示:


【▲摘自徐媛媛 等《嫁接对柑橘microRNA表达的影响》】

这张表信息量很大,在部分设备上可能看不太清,其中以仙人掌的视点来看,需要重点观察的miRNA包含以下几个:miR156的主要效应是缩短童期,并提高抗逆性,miR156高度保守,将其过表达就可以提前初花,在仙人掌嫁接中出现的类似现象应当也是相同的机制;miR159和miR164主要调控生长,其中miR159调控叶片生长(对于仙人掌来说就是刺),miR164调控花芽分化,过表达可能会造成花畸形、异位(该类案例在夜话卷十二前半部分有配图),也和花期延长、花期间隔缩短有关;miR393可以调控生长素水平,同样高度保守,与根系分蘖、侧芽分蘖有关--

徐媛媛等人对比了相同接穗、不同砧木的两类嫁接株的接穗、根系miRNA及靶基因表达水平,其结果用差异表达量表示,结果用图表来展示也需要4张之多,在这里我就简略描述一下:总体来说,接穗叶片中的miRNA表达水平普遍上调,而根系(砧木)中的miRNA水平普遍下调。相对于接穗的实生苗版本,受到砧木的影响之后miRNA表达水平有高有低,一部分相对于实生苗来说还降了。砧木不同,对于miRNA的促进、抑制效果也不同,对于特定miRNA来说,不同砧木对相同接穗的影响天差地别--

那么在仙人掌嫁接上面,套用一下徐媛媛等人在柑橘上的结论,就是仙人掌砧木同样可以影响接穗的miRNA及靶基因表达强度,从而达到改变接穗形态和生理活动的效果。那么到这里,我们应该把一个旧概念重新提一下了,就是“配合力”,或者叫第一张表格里面的“契合度”--

嫁接契合度/嫁接配合力对于嫁接愈合阶段是可以量化的,因为愈合阶段的唯一目标就是成活和尽快成活,这时候的配合力可以直接用成活率、恢复时间这些指标来量化,但是到了嫁接生长阶段,由于各种miRNA、次生代谢活动的复杂作用,配合力显然不能直接量化了,但是我们仍然能听到一些评价仙人掌砧穗配合力的观点,举个例子说“岩牡丹最适合的砧木是龙神木”,翻译一下就是“岩牡丹接穗和龙神木砧木的配合力较强”,那么我们在认同这个观点的时候(假设这句话说得没错),我们在认同什么?

即使前文已经有所论证,嫁接仙人掌已经不适合面向爱好者、面向零售端了,但“岩牡丹最适合的砧木是龙神木”这句话的立场还是站在零售端讲的,现在我们再翻译一层,“适合”的意思是嫁接在龙神木上的岩牡丹形态最稳定,不徒长(或至少是相对较少徒长),这个“稳定”的评价标准是实生株。套用关于miRNA的论述,就是调控生长发育的miRNA及其靶基因的表达水平提升程度不明显,甚至是略微降低的--

另外一组值得一谈的砧穗组合是以星球属的兜和鸾凤玉为接穗,以三角为砧木的组合,也就是第一张表里面左上的“引发表现”:兜和鸾凤玉在嫁接上三角砧木之后,miRNA及靶基因水平普遍较大水平提升,尤其是miR393调控侧芽分蘖水平极度活跃,原本不会产生侧芽的兜和鸾凤玉也能产生大量侧芽,这些侧芽从接穗上切除之后自身的内源激素水平很低,很难像正常侧芽那样生根,其它有相似现象的类群,比如岩牡丹、花笼、飞鸟球也都是相似的机制--

那么说回星球和三角的砧穗组合,兜和鸾凤玉本身都是原始种质较少而园艺品种较多的类型,有相似的原始/园艺比例的大概就是康平寿/贝叶寿之类,但是瓦苇可以种间杂交而星球种间杂交价值不大。兜和鸾凤玉(尤其鸾凤玉,之后我就只写鸾凤玉了)对三角的特化配合力导致其可以在大量嫁接的条件下(大致保证砧木的株龄相似、接穗的株龄相似)得出各种单一或复合表现类型的鸾凤玉接穗,预设5棱琉璃鸾凤玉是基础版,可以分别得到在此基础上的不同程度的深浅副隆、密度不同的星点、不同程度的刺座凸起等等,可以说是嫁接渐渗了。这些诸如星点、副隆、龟甲疣、角疣的最初来源可能不是嫁接,但是依靠以三角为砧木的嫁接可以系统地复现出这种变化,虽然缺乏考据的我并不知道个过程在曾经的星球属园艺育种上发挥的作用,但是以现代育种的视点来看,这样的嫁接渐渗即使是对于传统方式能有极大的帮助--

在上面的段落中,我们分析了岩牡丹和龙神木之间的“观赏配合力”,还有鸾凤玉和三角之间的“特化配合力”,又结合徐媛媛等人的柑橘嫁接试验,可以给我们将来的仙人掌嫁接的砧木挑选提供一些指导:目前已知表现的砧木,那些比较常见的砧木,三角、袖浦、草球、龙神木等,它们对各种接穗的互作现象已经有所总结了,同时我们也应该尝试一些新的砧木,比如环老乐柱类群、环团扇类群等。砧木对接穗的作用并非是单纯的促进,只有在尝试过多种砧木之后才能根据具体的需要来选择砧穗组合。目前的砧木挑选原则以易于操作、价钱低廉为主,但是面对有所不同的观赏需求,砧木理应不拘一格--

以完全贴合零售端,创造出符合当前审美的接穗为例,我们可以期待一个节间距缩短、刺表现加强、(花表现也加强)、生长速度稍微提升、抑制分蘖侧芽的接穗,同时可以获得来自砧木的根系抗性和土壤适应性,在此基础上将砧木短截并深埋,以破除嫁接植株上大下小的直观不和谐感,如此一来,理想的嫁接仙人掌就完成了--

另外关于“节间距缩短”,对应到miRNA及靶基因的水平应当是控制生长素的几个基因片段同时被调控,综合起来达到一个生长素水平低于实生苗的水平,以目前的仙人掌科常见砧木表现来看,维持原样就不错了,找到抑制的特化砧木可能性不大,找到的话也有可能伴随着严重的砧穗不亲和,但是实现缩短节间距还有另外的方法,就是常用在蔷薇科果树上的“矮化中间砧”技术,顾名思义,所谓中间砧,就是纵向嫁接两次,根系到接穗经历两次嫁接切口,同样的,加上中间砧之后的接穗的miRNA与靶基因表达水平和实生苗也会产生不同。从名称来看,蔷薇科果树的中间砧的主要目的是为了矮化,但是这种矮化效果是来自于特定的中间砧的物种呢,还是来自于“中间砧”这个操作呢,目前对于其中机制的探讨倾向于两者都有。杨区区没有大量阅读相关文献,不过这种操作非常容易复现--

关于“刺表现加强”,这一现象非常普遍,一些裸萼球的接穗很容易表现特别发达的刺形态,仙人掌的刺是特化的叶结构,所以miR164及其靶基因是调控其表现的主要途径(调控NAC结构域转录因子CUC1、CUC2,均是调控叶片形态建成的关键因子),并且我们也可以期待除了刺宽度以外的变化,如卷刺、曲刺、质感变化等--

以观赏园艺生产的角度来说,上文提到的“理想的嫁接仙人掌”已经是终点了,但是我们仍有进一步的可能:嫁接行为会在一定情况、一定程度上改变接穗的遗传物质,改变的方式各有不同,如DNA甲基化、传递较大的DNA片段、传递基因组等,Hirata等人的研究[7]认为,嫁接辣椒产生的辣椒素含量变化、株型和果型变化可以保留27代之久。前文所提到的鸾凤玉和三角的的“特化配合力”对鸾凤玉育种的促进作用,也是基于此前提的,但是对于仙人掌科嫁接来说,接穗的实生子代会如何继承、多大程度上继承砧穗互作表现,目前来说都亟待试验和统计--

诚然miRNA可以给我们提供一个审视仙人掌砧穗互作的全新视角,但随着我们分析的深入,也浮现出了更多问题:
这些miRNA和靶基因的作用方式在仙人掌科植物中会有何不同?
砧木的体积(生物量)会不会影响miRNA的促进或抑制关系?会怎样影响?
砧穗株龄差会如何影响砧穗互作?
自根落地之后这种影响还会不会残留?
残留时间和哪些因素有关?
嫁接之后的一定年份之内这种促进或抑制效果如何变化?
当然还有前文暂且按下的,“非永久砧木”的表现情况如何?怎样规避所谓“非永久砧木”带来的问题?

(以杨区区来看,砧木永久性是目前最值得调查和讨论的话题了,以其它园艺作物来说,虽然有“固定年限之后重新嫁接”的操作,但是以换接穗为主,仙人掌科非永久砧木所描述的“固定年限之后砧木死亡”的现象仅此一家,而且对于“非永久砧木”的批判一般来说是指的三角砧木,但三角砧木本身作为正常植物(火龙果)的自然寿命并不止是“非永久砧木”的作用年限,而且这个年限本身弹性很大,各地爱好者也难以统一。若是以木质化和随株龄增加导致的根系抗寒性降低为“非永久”的评判标准的话,木质化前文已经提过了,抗寒性则是三角的自身特点,不可以不品尝)

本篇夜话应当是《卷十三》系列的最后一篇了,上一篇末尾提出的诸如“斑锦细胞色素含量的定量分析”等问题,近期应该没什么眉目,如果有的话应该也不会接着这一系列的篇章号了,那么我们下一篇公开推送再见--

参考文献:
[1] He Wen,Pan Heli,Pan Tengfei,Tang Haoru,Wang Xiaorong,Pan Dongming. Researchprogress on the interaction between scion and rootstock in fruit trees. ActaHorticulturae Sinica,2017,44(9):1645–1657.
[2] 苗丽 等,植物嫁接体接口愈合机制的研究进展,植物生理学报,Plant Physiology Journal,2017, 53 (1): 17–28
[3] 路瑶 等,木质素的结构研究与应用,化学进展,Progress inChemistry,2013,25(5):838-859
[4] MalloryA C,Bartel D P,Bartel B. 2005. MicroRNA-directed regulation of Arabidopsis AUXINRESPONSE FACTOR17 is essential for proper development and modulates expressionof early auxin response genes. Plant Cell,17 (5):1360–1375.
[5] WangJia-wei. 2005. Control of root cap formation by microRNA160-directed regulationof auxin response factors ARF 10 and 16 in Arabidopsis [Ph. D. Dissertation].Shanghai:ShanghaiInstitutes for Biological Sciences,Chinese Academy ofSciences. (in Chinese) 王佳伟. 2005. 受 microRNA160 调控的生长素响应分子 ARF10 和 16 控制拟南芥根冠发育[博士论文].上海:中国科学院上海生命科学研究院.
[6] 徐媛媛,朱世平,刘晓纳,李青萍,赵晓春. 嫁接对柑橘 microRNA 表达的影响. 园艺学报,2017,44 (7):1263–1274.
[7]HIRATA Y. Graft induced variants as a source of novel characteristics inbreeding of pepper (Capsicum annuum L.) Euphytica, 1999, 108(2): 73-78

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 楼主| 发表于 2020-6-26 05:44 | 显示全部楼层

附录《卷十二》

本帖最后由 区区不才 于 2020-6-26 06:24 编辑

大家好,我是杨区区,这篇夜话准备了比较久,准备探讨一下仙人掌科过量肥害以及由此延伸出来的相同类群植物在个体水平上的对环境响应的差异现象,以及由此引发的问题。

关于仙人掌科过量肥害,实际上是之前选题的时候挑出来的一篇文章,本来是要全文翻译的,结果出现了一些技术问题,就是指向原图的链接给错了,本来点开一张开花的娇丽,结果大图是一张野地里的裸萼球。文章的中译标题是《过量肥害将导致仙人掌科植物异常生长与着花紊乱》,Over-fertilization, a determining factor in the dynamics of aberrantgrowth and flowering in Cactaceae,来自Xeroplilia Vol VI No.4(23) Feb.2018: 81-88,原作者是Dag Panco。这类文章,尤其是这篇文章,脱离了图片便没了阅读的必要,所以这里我将会简述一下文章的内容,必要的图片会改成截图--

文章最主要的内容,一句话概括的话,已经写在标题上了,就是过量肥害会导致仙人掌科植物生长异常和着花紊乱。文章全文不长,文章开头花费了一些笔墨来介绍目前的商业化仙人掌科苗圃的普遍施肥现状,并特别提出了泥炭的使用从整体上提高了仙人掌爱好者对给仙人掌施肥这一行为的接受程度,并同时拔高了普遍对仙人掌的生长速度(和初花时间)的期待水平。其实不用作者从这一层面论证,苗圃大量使用肥料或泥炭基质势必会导致仙人掌的生长速度加快,初花提前,只要苗圃出货占当地爱好者种质来源的大头,爱好者就会努力调整自家的仙人掌生长速度至和苗圃相似的水平,对于爱好者来说,改变配土、种植风格、阳台环境均是措施--

文章的后半,将遭受过量肥害的仙人掌分出了几种症状:
第一类是无侧芽或到大成株之后才少量产生侧芽的植物,比如岩牡丹,会提早产生侧芽,并且产生多个侧芽;
第二类是花芽异常的情况,这类情况比较多发,且症状多样,主要包括花期提前或推迟、初花提前、花芽多发(挤占同一个腋芽点)、花芽异位(分布于较低或较高的疣点,乳突属花芽挤占疣点,或挤占两疣之间的位置,而不是较为常见的三疣之间)、花芽异化成刺座等。这一类情况的配图第一张是花芽反常分布于植株下方疣点的裸萼球,第二张配图是花芽异位且部分异化的乳突属;
第三类情况是植株疣间距增大,体积过度膨胀,也就是所谓的轻度徒长,通常是有过剩的水肥供应,而光照稍显不足的环境下会出现,配图是一株娇丽,这株娇丽是作者从他的朋友那里得到的,之前种植在朋友的环境下,换了环境之后产生了新的不徒长的侧芽--

【▲Arocarpus bravoanus,第一类案例,箭头标记的地方是异常分生侧芽的位置】

【▲Mammillaria schumannii ssp. globose,第二类案例,花芽多发、花芽异位、花芽异化的现象均有出现】

【▲Matucana oreodoxa,第二类案例,花芽着生于较低的疣】

【▲Tubinicarpus valdezianus,第三类案例,体积过度膨胀,箭头标记的侧芽恢复到了正常的生长水平】

以上就是《过量肥害》的主要内容,我自己早年间在知乎参与讨论的时候学了一句话叫做“抛开剂量谈毒性就是耍流氓”,那么在这篇文章中,作者谈到剂量了么?没有。甚至没有使用易于量化研究的无机肥,而是使用了有机肥进行的处理,其它因素诸如中量元素、微量元素也肯定是没有。但是,这篇文章中没有谈及剂量是在预料之中的,虽然会使它看上去更像是安利文而不是想要论证什么问题,反映什么现象。但在我看来,这篇文章中没有涉及剂量是意料之中的,因为它的作者是Dag Panco,Dag Panco是《石食者》The Stone Eater的原作者,种植风格是非常严苛的无肥派,配土也可以配得上“极端”二字。Dag Panco在《过量肥害》的前半其实有提到过一些自己坚持石食者风格进行种植的原因,简而言之就是这些植物在原产地并没有任何肥料,却也能生长强健,所以我们直接师法自然,套用产地土壤条件来种植就可以了,《石食者》中的主要内容,就是在利用地质学知识将原产地土壤进行等效的替换,并给出了一些模拟原产地土壤结构的方法(如支撑种植法)。如此而来养出的仙人掌遒劲有力,抗性超凡,甚至能免疫一定程度的物理伤害,但代价就是生长速度很慢,而且幼苗期淘汰率有点高--

唯一需要提醒的一句就是,“实际分布≠最适分布”,所以本质上石食者所师法的只是一个令仙人掌维持不死的环境而已。

在此我并不想探讨《石食者》中推崇的种植方式对世界范围内仙人掌爱好者的影响,虽然这确实值得一写。那么话题回到《过量肥害》舍弃了剂量的话题上,我觉得无论时作者Dag Panco本人,还是编辑,都会注意到这种程度的疏漏,但定稿中还是没有,原因应当是被删掉了,或者作者和编辑一致认为不需要。杨区区在此认为,很大概率是后者,因为考虑到Dag Panco的种植环境,他的仙人掌应当对肥料的响应阈值非常低,以至于在Dag Panco棚里造成肥害的用量对于大部分爱好者来说,根本就在正常范围之内--

这牵扯出本次夜话的第二个问题,也就是“相同类群植物在个体水平上的对环境响应的差异现象”,也就是,相同的物种或者品种,对光照、肥量等外界环境的耐受阈值会不尽相同,由此会导致相同品种,不同来源却在相同环境下呈现出不同的生长状态,这种差异是苗期环境,换言之发芽时的环境所决定的,虽然这种差异后天可以依靠环境抹平,但会在相当长的一段时间内对植物本身产生深远的影响--

说起这个,之前发过的一篇公开推送《习志野栽培笔记》中,有一组绝佳的例子。《习志野栽培笔记》的作者Elton Roberts同样也是养功超强,自家环境称为“仙人掌生长的理想环境”毫不过分。《习志野栽培笔记》中介绍了三个作者试图治愈习志野徒长的案例,其中前两个成功了,后一个失败了。Elton Roberts在文章中将其全部归因于光照强度,前两例自己治愈成功了,是自己环境的光照达标。诚然光照强度是影响植物徒长的直接原因,但有了上面几段的论述,真正的原因应当不止于此,况且最后一例习志野治愈徒长还失败了,原作者也没有给出具体原因--

《习志野栽培笔记》中的三个徒长习志野案例中:

第一例的植物来自原作者Elton Roberts自家棚,后来出售给了一位花展上遇见的普通女性爱好者,之后徒了,但是这位女士自家的环境不济,养啥徒啥,习志野过去了自然也不能免俗,之后习志野被原作者接回家,恢复正常光照之后,也就不再徒了--

第二例的植物依然来自原作者Elton Roberts自家棚,后来转增给了同样拥有棚子的另一位友人,之后徒了。友人也是有相当多年的种植经验,对大棚的管理没有重大失误,而且友人自己播种的其它仙人掌,包括别的习志野,都没有徒。这里的“相同类群植物在个体水平上的对环境响应的差异现象”就开始展现了,为了方便起见,我们将其称为“单株环境阈值差”,花友的习志野相比较Elton Roberts的习志野,对光照的阈值,或者反映到形态上,是徒长阈值,应当是更低的,所以才会出现来自Elton Roberts的习志野徒了而自己的没徒的状况--

第三例的植物是原作者Elton Roberts从别的地方买来的,一开始就是徒的,《习志野栽培笔记》中写道直到其分生第一批侧芽,仍然是伸长的形态。原作者在文中将其归因于芽原基形态已经固定,难以改变其新枝的形态,那根据这一理论,原作者应当跟踪拍摄其第二批侧芽萌发,因为需要排除“第一批侧芽的芽原基在购买之前(假定的缺光环境下)就已经形成”这一影响,因为这时候肯定还没有形成第二批侧芽。从《习志野栽培笔记》的成文时间和照片的拍摄时间来看,原作者是有时间追踪第二批侧芽的,但是没有放上第二批侧芽的图,在此过度解读一下,第二批侧芽应当仍然是徒长枝,和第一批没有较大变化,所以以“重复累赘”为理由将这些图删去了。那么既然第二批侧芽仍然是徒长枝,就可以彻底证明原作者的“增加光照”疗法并不适用于所有习志野,至少这一株就不适用。但是套用“单株环境阈值差”的理论,却仍然可以解释:就因为这棵买来的习志野对光照的需求阈值比Elton Roberts棚子自己生产的那些更高,所以即使将其光照强度加到前两个案例的水平,依然没有高于它自己的“徒长阈值”,所以一直分生徒长枝。(再次过度解读,买来的这棵习志野极大可能是野生种质)--

本篇夜话的第三部分,我想回到开头的《过量肥害》,讨论一下关于嫁接的问题。

在读文章的案例的时候,我一直就在想嫁接的话题,可以说是共同点颇多了,第一类的无侧芽,就令人想起三角接星球,本来星球就是不产生侧芽的类型,野外环境下产生侧芽的速度大概是岩牡丹同等级的,在三角上一嫁接就会产生大量侧芽。同样的还有三角接光山、三角接岩牡丹。说起来三角接星球相当的花样繁多了,从嫁接引发的接穗表现都能衍生出一整个前后缀命名体系,并给其它类群的前后缀命名铺平了道路,可谓居功至伟。请注意,无论多么怪异的表现,都是本身就编码在接穗的基因里面的,嫁接只是将其“引发”出来而已,嫁接这一操作本身并不涉及遗传物质的交换。第二类和第三类也可以继续类比:但是花芽异化确实少。花芽同时挤占一个疣点,在星球属中被称为“花园化”,原始种龙神木自带此性状。初花提前和花期延长,这是众所周知的嫁接效果,另外附带远超株龄正常水平的坐果率。疣间距增大就更容易类比了,嫁接之后接穗不徒长才是少见的情况--

(另外如果仔细观察一下图1的那株岩牡丹,从顶毛形态和根系形态可以推断这是一株落地岩牡丹,落地的岩牡丹本身就有提早产生侧芽的倾向,可以说Dag Panco在此处放这张照片并不妥当--

《过量肥害》中的试验材料从根系吸收肥料,而嫁接接穗接受从砧木中传输来的养分,所以我们也可以将“砧木的生长势过强”类比过量肥害。但是接穗本身也有生长势,真正起决定性作用的还是接穗和砧木的生长势差,在此我们将砧木的生长势远强于接穗的情况,定义为“砧木生长势差显著”,砧木生长势超过接穗生长势不多、相等乃至弱于接穗生长势的情况,定义为“砧木生长势差不显著”。同时引入本来就老生常谈的“嫁接契合度”指标,嫁接契合度仅依物种差异而变化,可能和接穗-砧木之间的物种(演化)相似度有关。那么我们就可以列出下面这张表:

这张表中的“引发‘表现’”指的就是那种三角接星球(尤其兜和鸾凤玉)出现的那种五花八门的表现,“中等偏下生长速度”一般来说接穗不会走型(或走型比较轻微),比如鹿角接飞鸟。“砧木出侧芽”这种现象其实还蛮常见的,但我认为砧木生长势强而契合度低是主要原因,例子是草球接丽花球(奇怪的是草球和丽花球的亲缘关系其实很近)--

嫁接的话题插入结束,第四部分我想讨论一下“单株环境阈值差”是如何对我们产生实际影响的。《过量肥害》的前半部分作者就用了泥炭的例子来进行过阐述,因为苗圃追求产量(和品相),所以生产仙人掌的时候大量使用泥炭、施用基肥,出品的仙人掌油亮饱满,在棚里光照条件普遍极佳的情况下刺也不错,但对于爱好者来说这些都是金玉其外,到了阳台环境下,无论光温气水肥均断崖式下跌,品相一落千丈,再也不能保持植物的状态,但那些苗圃可不会管这个,甚至还很乐于见到此种情形。在Dag Panco的笔下,黑心邪恶大企业的形象跃然纸上,但实际情况并非这样矛盾明显(至少对于部分爱好者来说不明显),却很明显可以增强《石食者》的说服力--

意识到这一点的绝不止Dag Panco一人,之前在国内的一些仙人掌科爱好者群组里面曾经掀起过反对“水球”的声势,所谓水球,就是这些油亮饱满,乃至吹弹可破的仙人掌的代称,生产方式注重一个大水大肥。但凡反对,就难免矫枉过正,加上国内对《石食者》的认识普遍充分,至少普及度是高的,两者加起来,就产生了石食者风格的爱好者对购买了水球的爱好者的群体性蔑视。(你问嫁接玩家?嫁接玩家已经被踩进泥里了(不含观花型--)

所谓由俭入奢易,由奢入俭难,水球当然可以变得非常嶙峋,但是代价是什么呢?成功率之类先不谈,时间就需要不少,不仅是地上部分要重新生长出适合胁迫环境的结构,根系也需要重新适应贫瘠(且空隙很大)的土壤。一部分爱好者喜欢石食者风格的植物,商家自然闻风而动,但植物到了手上,根系仿佛被砍过,球体严重皱缩,这时候我们当然知道,但凡根系恢复生长,一次水之后马上暴涨,徒长之严重,再强的光照都拉不回来,像极了上篇夜话里面长出白纹的人妖玉扇--

不论水球还是石食者风格的球,双方都是各有优缺点,我没法像Dag Panco一样输出自己的种植风格给别人,只能说是希望大家之后有所斟酌,就像嫁接和落地有利有弊一样,要完全知晓其特点之后根据自己的审美和需求选择(但确实,前面这句话现在已经不是给爱好者说的了--

至于瓦苇这边,上篇夜话(《蛐蛐夜话 卷十一》《蛐蛐夜话续 卷十一》)可以说是集中从侧面讨论了瓦苇的“单株环境阈值差”的问题,现在来看,某种程度上瓦苇会步一些景天的后尘--

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 楼主| 发表于 2020-6-26 06:36 | 显示全部楼层
话题至此暂时完结了,全文共计2.39万字,不知大家看得是否开心呢?
我自己写得反正挺开心的,这个话题也是我目前做得最认真的,经历了从最初到现在的“重拾问题”、“深入考据”、“查阅文献”、“有所领悟”、“自发反思”的全部过程,在写最后的卷13.02的时候,文献阅读笔记已经记了一大本,下意识想ctrl+F的时候才领悟到了为何钢笔和纸张敌不过键盘硬盘--

不过以这寥寥几篇,仍然留有许多的问题,或者说是我在写作过程中刻意避开的点,比如说锦的遗传规律、不同颜色锦的分子机制、嵌合体的遗传及形成规律,对了,之前在仙人掌园看过一张某龙爪球和团扇类植物形成的嫁接嵌合体,是否也标示着特化的配合力呢--?

最近我尝试了PPT review的推送形式,就是把一些公开的演讲资源以文本的形式呈现出来,除了大家喜闻乐见的游记以外,我还会制作一些有关植物生理、生化的公开课PPT,工期会很长,大家敬请期待吧--
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发表于 2020-6-26 08:47 | 显示全部楼层
干货,先顶再读
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发表于 2020-6-26 09:33 | 显示全部楼层
细读很有意思!!
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发表于 2020-6-26 11:23 | 显示全部楼层
多点趣味性更耐看
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发表于 2020-6-26 12:43 | 显示全部楼层
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发表于 2020-6-28 09:55 | 显示全部楼层
大成之作
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发表于 2020-6-28 10:28 | 显示全部楼层
学习学习
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发表于 2020-6-28 15:12 | 显示全部楼层
火钳刘明
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发表于 2020-6-28 23:21 | 显示全部楼层
搬个小板凳慢慢消化
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